Инстинктивное поведения животных

Среди внутренних факторов инстинктивного поведения большую роль играют гормоны. Гормоны влияют на поведение в большей степени, чем любая другая система организма, за исключением мозга. Наибольшему гормональному контролю подвержено половое созревание, половой деморфизм, размножение, ухаживание, копуляция и инверсия пола. Особую роль играют гормоны в становлении половых различий в поведении. Развитие рассматривается как следование в определенном направлении, приводящее к становлению поведения, типичного для одного или другого пола. Тем не менее, не следует недооценивать влияние на поведение животного сложных социальных взаимодействий.

Гормональной регуляции подвержено половое поведение как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Для рыб характерны разнообразные формы гормональных регуляций поведения. Широко известны такие явления, как инверсия пола, гермафродитизм и сезонные гормональные перестройки. Эти радикальные трансформации гормонального состояния рыб не могут не сказываться на поведении.

Среди позвоночных животных иногда встречаются виды, у которых все особи - самки. Чаще всего такое явление наблюдается у ящериц. Особенно показателен род ящериц-бегунов. Он включает в себя 45 видов, среди которых 15 считаются однополыми. Двуполые виды состоят из самок и самцов в соотношении 1: 1 и размножаются половым путем. Виды однополых ящериц возникли в результате гибридизации между близкородственными видами двуполых ящериц, которая и привела к тому, что все особи ряда гибридных видов стали самками, размножающимися партеногенетически. Под этим термином подразумевается размножение без участия сперматозоидов самца. При таком размножении все потомки одной самки генетически идентичны друг другу и своей родительнице. Надо подчеркнуть, что эти виды возникли в процессе эволюции из «двуполого» вида, в котором были как самки, так и самцы. Псевдополое поведение у однополых ящериц регулируется как нервными, так и гормональными факторами. Специальное исследование позволило выявить причины и механизмы, управляющие этим поведением. У однополого вида ритуал ухаживания совпадает по форме с ухаживанием у двуполых видов этого же рода. Самка, имитирующая самца, захватывает у другой самки кожу на шее или передней лапе. Затем «псевдосамец» забирается на спину самки, потирает ее бока лапами. Через несколько минут «псевдосамец» заводит свой хвост под хвост самки и перехватывает ее челюстями в области таза. Поскольку это обе самки, то копуляции не происходит. Тем не менее, происходит откладка яиц и появление нового однополого поколения.

Было замечено, что самками или «псевдосамцами» могут быть одни и те же животные, но в разное время. Исследование секреции гормонов показало зависимость полового поведения от фазы овариального цикла. До овуляции особь ведет себя как самка, а после овуляции наблюдается псевдомужское поведение. Смена форм поведения обусловлена содержанием в крови половых гормонов. Женское поведение определяется повышением уровня эстрогенов, а резкое его падение и повышение уровня прогестерона приводит к псевдомужскому поведению. Такая смена циклов происходит 2-3 раза за сезон размножения. В данном случае мужские половые гормоны - тестостерон и дигидротестостерон - не вырабатываются. Причиной «самцового» поведения является перепад концентраций гормонов. Он возникает после овуляции, когда уровень эстрогена падает в два раза, а прогестерона увеличивается в девять раз. Имитация копуляции совершенно необходима для нормальной кладки яиц самками этого вида, что является причиной сохранения ритуала ухаживания. 
Специальные исследования мозга показали, что он организован одинаково по сравнению с двуполыми видами и способен адекватно отвечать на различные гормональные влияния. Введение в мозг ящериц андрогенов или прогестерона стимулировало передний гипоталамус и преоптическую область, что вызывало «псевдосамцовое» поведение. Введение эстрогена активизировало вентромедиальное ядро гипоталамуса и вызывало поведение, характерное для самок.

Из этого примера понятно, что гормональная регуляция является основой сложного полового поведения.

Таким образом, поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, также закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.

Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из упомянутых опытов Хольста видно, что эндогенная активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в постоянной готовности к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего - все готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.

Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск инстинктивного поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реагирует на какую-то определенную стимуляцию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм поведения следует запустить в том или ином случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врожденного пускового механизма. Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, которая с учетом информации, поступающей извне, позволяет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция.

Подобного рода механизм управляет в большинстве случаев поведением очень многих видов. Особенно это относится к брачному поведению. Так, например, у гусей и уток с наступлением времени брачных церемоний самец начинает проделывать ряд строго определенных движений (приподнимает туловище, раскрывает крылья, виляет хвостом и т. п.) в определенном порядке в ответ на приближение или удаление самки. Число и интенсивность этих движений возрастают по мере того, как все больше проявляется рецептивность самки, и достигают кульминации при сближении и спаривании.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего, Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковой» (или «подготовительной») и «завершающей».

Поисковая фаза поведенческого акта - первая фаза поведения животных, которая включает поиск ключевых раздражителей и их комбинаций, которые приведут в итоге к завершающей фазе.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Завершающая фаза поведенческого акта - вторая фаза поведения животных, которая включает собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (видотипичным образом). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие этапы - поисковую.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу.    Выполняемые    в    ней    движения    отличаются    строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы - это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды, обеспечивающие пространственную ориентацию их двигательной активности. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые не способны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания. Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д.

Фототаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на свет.

Хемотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на химические раздражители.

Термотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на температурные градиенты (изменения).

Геотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на силу тяжести.

Реотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на течение жидкости.

Анемотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на поток воздуха.

Гидротаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на влажность среды.

На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

Литература

1. Вагнер В. А., Биологические основания сравнительной психологии (Биопсихология), т. 1—2, СПБ — М., 1913
2. Вагнер В. А., Возникновение и развитие психический способностей, в. 1—2, Л.,1924-1925
3. Ладыгина-Котс Н. Н., Развитие психики в процессе эволюции организмов, М., 1958
4. Савельев С.А., Введение в зоопсихологию. М. 2000.
5. Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.
6. Дембовский Я., Психология животных. М.; 1959.
7. Дьюсбери Д., Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.
8. Зорина З.А., Полетаева И.И.. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. М.:»Аспект– Пресс», 2001.
9. Мак-Фарленд Д., Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.