Анатомия и физиология центральной нервной системы

С помощью  метода функционального выключения коры мозга у крыс воспроизводили на некоторое время условия «расщепленного»  мозга. При этом временные связи  могло образовать одно оставшееся активным полушарие. Этот рефлекс проявлялся и после прекращения действия распространяющейся депрессии. Он сохранился даже после инактивации полушария, которое было активным во время выработки этого рефлекса. Следовательно, «обученное» полушарие передало по волокнам мозолистого тела приобретенный навык «необученному». Однако этот рефлекс исчезал, если такую инактивацию производили до того, как полностью восстановится активность полушария, включенного во время выработки условного рефлекса. Таким образом, для переноса приобретенного навыка из одного полушария в другое необходимо, чтобы оба они были активны.

Дальнейшие  исследования межполушарных отношений  при образовании временных связей условных рефлексов показали, что  во взаимодействии полушарий специфическую  роль играют процессы торможения. Так, полушарие, противоположное стороне  подкрепления, становится доминирующим. Оно вначале осуществляет формирование приобретенного навыка и его перенос  в другое полушарие, а потом, притормаживая  активность противоположного полушария  и оказывая избирательно тормозное  влияние на структуру временных  связей, совершенствует условный рефлекс.

Таким образом, каждое полушарие, даже будучи изолированным от другого, способно к образованию временных связей. Однако в естественных условиях их парной работы сторона подкрепления определяет доминантное полушарие, которое формирует тонкую возбудительно-тормозную организацию условно-рефлекторного механизма приспособительного поведения.

56. Функциональная организация моторной коры. Двигательные пути мозга (пирамидный тракт). Формирование двигательных программ для передачи информации

Особое  место в функциональной организации  мозга занимает двигательный анализатор или интегративно-пусковые системы. Это связано с тем, что двигательные области коры стоят на выходе интегрирующей  и координирующей деятельности мозга  и выполняют функцию запуска  и контроля двигательной деятельности, реализации поведенческих актов. В отношении сознательной деятельности человека деятельность системы интегративно-пусковых аппаратов названа третьим функциональным блоком программирования, регуляции и контроля деятельности.

Высшие  аппараты третьего функционального  блока мозга расположены в передних отделах больших полушарий - спереди от центральной извилины. Его основной отличительной чертой является то, что он не содержит модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа, однако сам находится под постоянным притоком информации из аппаратов афферентного (сенсорного) блока. Процессы третьего функционального блока идут в нисходящем направлении, начиная с наиболее высоких - третичных и вторичных зон коры. В высших отделах интегративно-пускового блока формируются двигательные программы, а затем переходят к аппаратам низших моторных образований (первичным корковым зонам; стволовым и спинальным двигательным ядрам). Решающее значение в подготовке двигательной эфферентной импульсации имеют надстроенные над первичной моторной корой вторичные и третичные зоны, или лобные доли.

Двигательная  кора (первичная проекционная зона) занимает пространство ростральнееРоландовой борозды. Она является выходными воротами интегративно-пусковой системы мозга, или функционального блока программирования, регуляции и контроля деятельности. Передняя центральная извилина является лишь первичной (проекционной) зоной, исполнительным аппаратом (выходными воротами) мозговой коры. Состав двигательных импульсов, посылаемых на периферию, должен быть подготовлен, включен в определенные программы, и только после такой подготовки двигательная импульсная программа может обеспечить нужные целесообразные движения. Эта программа формируется как в аппарате передней центральной извилины, так и в аппаратах, надстроенных над ней.

Высшие  отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути. Контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга осуществляется главным образом тремя нисходящими системами: кортикоспинальной, кортико-рубро-спинальной и кортико-ретикуло-спинальной. Пути этих систем идут в спинной мозг непосредственно от нейронов коры больших полушарий, а также через нейроны красного ядра среднего мозга (рубро-спинальный путь), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (ретикуло-спинальный путь) и вестибулярные ядра продолговатого мозга (вестибуло-спинальный путь). Все эти системы функционируют в тесном взаимодействии и под контролем коры больших полушарий. Окончания волокон образуют, как правило, контакты с дендритами спинальных клеток.

Основные  эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, которые  начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины (60% волокон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20-30 Гц. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Аксоны гигантских пирамид дают начало длинным нисходящим волокнам, составляющим значительную часть «главного» двигательного пути мозга - пирамидного тракта, оканчивающегося на моторных ядрах головного и спинного мозга, т.е. образуют кортикоспинальный (от корковых пирамидных нейронов к нейронам спинного мозга) и кортико-бульбарный (от корковых пирамидных нейронов к ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга) пути. Развитие кортикоспинальной системы является эволюционно наиболее поздним по сравнению с экстрапирамидной системой и ее развитие связано с необходимостью обеспечения непосредственного контроля над мотонейронами со стороны моторной коры.

Кортикоспинальной системе принадлежит важнейшая роль в осуществлении произвольных движений у человека. Начало этой системе дают крупные и мелкие пирамидные клетки коры больших полушарий. Большая часть (80%) волокон пирамидного пути перекрещивается на уровне продолговатого мозга, меньшая часть - на соответствующем сегменте спинного мозга. В результате этого корковые клетки левого полушария управляют преимущественно деятельностью мышц правой половины тела, а корковые клетки правого полушария - левой половины тела. Кроме того, в составе пирамидного пути имеются волокна с двойным перекрестом - на уровне межполушарных волокон (мозолистого тела) и в продолговатом мозгу. Такое дублирование управления мышцами со стороны левого и правого полушарий позволяет компенсировать двигательные функции при односторонних поражениях мозга, а также обеспечивает взаимозамещение деятельности полушарий в процессе длительной мышечной работы.

Пирамидная  система выполняет три основные функции: посылает мотонейронам спинного мозга импульсы-команды к движениям (пусковые влияния); изменяет проведение нервных импульсов во вставочных нейронах (влияния, регулирующие протекание спинномозговых рефлексов); осуществляет контроль за потоком афферентных сигналов в нервные центры (обеспечение обратных связей от работающих органов).

Первая  функция - двигательная функция кортикоспинальной  системы - заключается в преимущественном возбуждении мотонейронов мышц-сгибателей. При этом импульсы, поступающие в спинной мозг, не только возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, но и одновременно затормаживают мотонейроны мышц-разгибателей, что обеспечивает беспрепятственное сгибание в соответствующем суставе.

Вторая  функция пирамидной системы заключается  в активации вставочных нейронов спинного мозга, передающих импульсы от чувствительных нейронов к двигательным. Передача возбуждения в многонейронныхрефлекторных дугах спинного мозга при этом облегчается. Важно, что повышение возбудимости вставочных нейронов наступает под влиянием коры до начала движения и сохраняется в течение всего периода работы мышц, облегчая ее протекание. Таким образом, спинной мозг самостоятельно осуществляет присущую ему рефлекторную деятельность со всеми особенностями процессов координации. Роль коры в этом случае проявляется в регуляции этой деятельности.

Третья  функция пирамидного тракта связана  с выключением излишних афферентных  воздействий на нервные центры. Аксоны кортикоспинальной системы образуют окончания на аксонах чувствительных нервных клеток, передающих импульсы от рецепторов на периферии в спинной  мозг. В месте их контакта развивается  под влиянием корковых импульсов  пресинаптическое торможение (сильная деполяризация чувствительных волокон), которое блокирует проведение афферентных импульсов к нервным центрам спинного и головного мозга. Главной особенностью этого торможения является то, что, подавляя все виды афферентных импульсов, оно не распространяется на импульсы, идущие от проприорецепторов мышц. В результате этого в процессе движения особенно усиливается роль сигналов от работающих мышц, анализ которых необходим для совершенного управления двигательными актами. Одновременно ослабевает импульсация от других рецепторов тела, посторонних для выполняемой работы.

Пирамидная  система тесно связана с экстрапирамидной системой. К последней относятся все образования головного мозга, имеющие отношение к управлению движениями и посылающие супраспинальные проекции вне кортикоспинальных путей.  Экстрапирамидная система осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо. Поскольку кортикопирамидные пути отдают свои многочисленные коллатерали структурам экстрапирамидной системе, то обе системы работают в функциональном единстве.

Функциональная  организация моторной коры имеет  проекционный и топографический  характер с четко выраженными  признаками соматотопической проекции: в медиальных отделах поверхности коры берут начало волокна, управляющие мускулатурой нижних конечностей, нервные клетки срединных отделов поверхности коры посылают аксоны к спинальным механизмам верхних конечностей, от латеральных отделов нисходящие эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и лица. По ходу следования все нисходящие волокна перекрещиваются и управляют мускулатурой противоположной стороны туловища. Органы, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции и выполняют дискретные движения, имеют в моторной зоне коры максимальное топическое представительство.

С помощью метода локальной электрической  стимуляции было установлено точное представительство мышц тела и конечностей  в коре человека и животных. Локальная  стимуляция коры вызывает рефлексию  отдельных мышц противоположной  стороны тела. Дискретные движения с наименьшим порогом вызываются стимуляцией моторной коры. Эти движения обусловливаются активацией гигантских пирамидных клеток, которые отсутствуют в постцентральной области коры. Все это говорит о том, что моторная зона является лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры и она не может функционировать «самостоятельно». Решающее значение в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны коры.

Вторичные зоны двигательной коры или премоторные отделы лобной области морфологически сохраняют тот же принцип «вертикальной организации», который характерен для всякой двигательной коры, но отличается несравнимо большим развитием верхних клеточных слоев коры - малых пирамид. Премоторная кора подчиняется принципу убывающей специфичности, в ней отсутствует локальная соматотопическаяпроекция, а аксоны пирамидных клеток этой области образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования. Раздражение 5-, 7- и 8-го полей премоторной области коры вызывает целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (баллистические движения глаз в определенную точку пространства, поворот головы, туловища, направленные движения конечностей). Это указывает на то, что «командные» нейроны премоторной коры «организуют» отдельные мышечные сокращения в целостный двигательный акт.

Наиболее  важной частью третьего функционального  блока мозга являются третичные зоны коры, которые занимают префронтальные или лобные отделы. Лобные отделы представляют собой блок программирования намерений, оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т.е. аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения. Особенностью префронтальной области (ассоциативных полей) мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими подкорковыми образованиями мозга и соответствующими отделами ретикулярной формации, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторонний, а нередко моносинаптический характер и делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в самом выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Оценивая  в общем плане роль различных  структур головного и спинного мозга  в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение к движению создается в лимбической системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Литература

1. H.H. Данилова, А.Л. Крылова. Физиология высшей нервной деятельности. - Ростов на Дону: «Феникс», 2005. — 478 с.
2. http://cerebral-asymmetry.narod.ru
3. http://vrn-nlp-texnika.ru
4. Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М., 1959.
5. Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности (издание второе, переработанное и дополненное)
6. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973.
7. Физиология человека: В 3-х томах. Под ред. Р.Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996
8. http://ru.wikipedia.org/wiki
9. http://www.allpsychology.ru
10. http://ru.wikibooks.org/wiki/Физиология_органов _чувств
11. http://meduniver.com/Medical/Physiology/300.html
12. http://psyera.ru/anatomiya-i-fiziologiya-zritelnoy-sistemy-1029.html