Биофизика цветного зрения

Цель:

1. Изучить значение органа зрения,его строение
2. Показать свзяь строения и функций органа зрения,обеспечивающего изображение на сетчатке

Проблема человечества заключается  в «скрытой» проблеме цветного зрения

Одной из проблемой зрения человека является цветная слепота  или Дальтонизм. Дальтонизм,цветовая слепота- наследственная, реже приобретенная особенность зрения,выражающая в неспособности различать один или несколько цветов и оттенков.

Актуальность данной проблемы заключается в том,что при более  подробном изучении Дальтонизма  и при расшифровке генома генетики могут выявить закономерность и  в последствии устранить проблему.

По статистике 2-8% мужчин и 0,4% женщин имеют красно-зеленый  дефект цветного зрения,треть из них- аномальные трихроматы (в колбочках  присутствуют все пигменты,но активного  одного из них снижена)

 

 

1. Глаз (лат. oculus) — сенсорный орган (орган зрительной системы) человека и животных, обладающий способностью воспринимать электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн и обеспечивающий функцию зрения. У человека через глаз поступает около 90 % информации из окружающего мира.

Глазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают внутреннее ядро глаза, представляющее его прозрачное содержимое — стекловидное тело, хрусталик, водянистая влага в передней и задней камерах.

Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя  и внутренняя.

1. Наружная — очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части — роговицы, и задней непрозрачной части белесоватого цвета — склеры.
2. Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока (tunica vasculosa bulbi), играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой. В центре радужки имеется круглое отверстие — зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают. Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска — «цвет глаз».
3. Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi), — сетчатка — рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации в центральную нервную систему.

2. Сенсорная часть сетчатки

Сенсорная часть сетчатки располагается за слоем пигментного  эпителия и выстилает глазное  яблоко изнутри. Она представляюет  собой тонкую прозрачную оболочку, содержащую чувствительные к свету  клетки, которые и превращают световую энергию в нервные импульсы.

На поперечном гистологическом  срезе сенсорная часть сетчатки выглядит многослойной.

Слои сенсорной сетчатки
1. Пигментный эпителий   2. Слой фоторецепторов (палочек и колбочек)   3. Наружная пограничная мембрана   4. Наружный ядерный слой   5. Наружный плексиформный (сетчатый) слой	6. Внутренний ядерный слой   7. Внутренний плексиформный (сетчатый) слой   8. Слой ганглиозных клеток   9. Слой нервных волокон   10. Внутренняя пограничная мембрана

Гистологическое разделение сетчатки на слои, однако, не полностью  отражает ее функциональной направленности - восприятие и переработку света. Это обусловлено тем, что в  состав одиного гистологического слой могут входить клетки разных функцинальных  типов, и наоборот - некоторые клетки могут располагаться на протяжении нескольких гистологических слоев. Поэтому с функциональной точки  зрения сетчатку целесообразно подразделить на нейронные системы, выполняющие  ту или иную функцию в процессе восприятия, переработки зрительной информации и ее передачи по зрительному  пути.  
В сетчатке выделяют две нейронные системы - вертикальную и горизонтальную, состоящие из 6 типов нейронов.  
Вертикальная представлена иерархией трех клеточных элементов: 1) фоторецепторные клетки (первый нейрон зрительного пути), 2) биполярные клетки (второй нейрон) и 3) ганглиозные клетки. Именно в этой цепи нервный импульс, сформированный в фоторецепторе под воздействием света, передается головному мозгу посредством зрительного нерва.  
Горизонтальная система нейронных связей состоит из нейронов, определяющих связь между фоторецепторами, биполярными и ганглиозными клетками в плоскости сетчатки. К этим нейронам относятся горизонтальные (в наружном плексиформном слое), амакриновые (во внутреннем плексиформном слое) и межплексиформные клетки.  
Кроме вышеуказанных типов нервных клеток, в состав сенсорной сетчатки входят также глиальные элементы - клетки Мюллера, фиброзные и протоплазматические астроциты, микроглия и олигодендроциты.  
Ниже будут детально представлены все клеточные типы, входящие в состав сенсорной сетчатки, а также рассмотрена функциональная анатомия зрительного пути.

Рисунок 1

3. Фоторецепторы (колбочки и палочки)

Сетчатка содержит два  вида фоторецепторных клеток - палочки  и колбочки, которые различаются  функционально и анатомически. Колбочки отвечают за высокое пространственное разрешение (остроту зрения) и цветовое зрение при высокой освещенности (фотопическое зрение), тогда как  палочки обеспечивают высокую монохроматическую  чувствительность глаза (хоть и с  относительно низким пространственным разрешением) при низкой освещенности (скотопическое зрение).

Анатомически слой колбочек и палочек является самым наружным слоем сенсорной сетчатки. Он состоит  из цитоплазматических выростов фоторецепторных  клеток, которые представляют собой  высокоспециализированные светочувствительные  нейроэпителиальные клетки. Тела фоторорецепторов располагаются в плоскости наружной пограничной мембраны, а их апикальные отростки (внутренние членики или  сегменты) лежат снаружи этой мембраны.  
Фоторецепторы в сетчатке плотно прилежат друг к другу и пространственно ориентированы вдоль зрительной оси, что обеспечивает детальный анализ поля зрения. Любое изменение расположения фоторецепторов приводит к нарушению зрения - нарушение ориентации вдоль зрительной оси приводит к искажению зрительного образа (метаморфопсии), при появлении пространств между фоторецепторами развиваются микропсии (уменьшение изображения предметов).

В сетчатке насчитывают от 77,9 до 107,3 млн. (в среднем 92 млн.) палочек  и 4,1-5,3 млн.(в среднем 4,6 млн.) колбочек.  
Фоторецепторы распределяюся закономерным образом в виде мозаики. В области желтого пятна лежат только колбочки. Вне желтого пятна колбочки кольцевидно окружены палочками.  
Существуют индивидульные различия плотности колбочек и палочек в зависимости от топографического отдела сетчатки. Наибольшее разнообразие плотности выявлено вблизи центральной ямки и у зубчатой линии, наименьше - в средней части сетчатки и по периферии.  
Плотность колбочек максимальна в области центральной ямки (199 000 колбочек в мм ² ). По мере удаления от центральной ямки плотность колбочек существенно уменьшается. Степень этого уменьшения различна в зависисмости от направления - с назальной стороны плотность колбочек на 40-45% выше, чем с темпоральной. В периферических отделах сетчатки плотность колбочек опять возрастает. Считается, что пространственное расположение колбочек в области желтого пятна определяет разрешающую способность глаза .  
Наименьшее расстояние между колбочками выявлено в центральной ямке. Этим обусловлена наибольшая разрешающая способность сетчатки именно в этой области. Однако, есть сведения, что данные психофизиологических исследований остроты зрения не полностью соответствуют анатомическим данным. Вероятно, в формировании остроты зрения большое значение имеют другие факторы. Единственная зона в сетчатке, где функциональная острота зрения совпадает с анатомической расположена между 0,2 и 2,0 град.  
Человек рождается с неполностью дифференцированным желтым пятном. Поэтому у новорожденных острота зрения на два порядка ниже, чем у взрослых. В ближайшее время после рождения колбочки, палочки и клетки пигментного эпителия перемещаются к центру желтого пятна. Плотность колбочек у человека нарастает после рождения вплоть до 5-8 летнего возраста. Однако наиболее важным фактором, определяющим низкую остроту зрения у новорожденных, является не плотность колбочек в центральной сетчатке, а неполная дифференциация желтого пятна.

Плотность палочек  и колбочек вдоль горизонтального  меридиана.

Топографическая  карта плотности колбочек в  сетчатке человека .

Плотность палочек. В центральной области желтого пятна диаметром 0,35 мм (1,25 град) палочки отсутствуют. Область самой высокой концентрации палочек в сетчатке имеет форму горизонтального эллипса, который несколько расширяется в носовом направлении кверху. Далее по направлению к периферии плотность палочек медленно снижается. С назальной стороны плотность палочек на 20-25% выше, чем с височной стороны.

3.1 Строение фоторецепторов. Внутренние и наружные сегменты фоторецепторов являются местом трансформации световой энергии в нервный импульс. Оба вида фоторецепторов - палочки и колбочки - имеют сходную организацию, которая различается в определенных деталях. В целом в каждой фоторецепторной клетке можно выделить следующие части (по направлению от хориоидальной стороны кнутри к стекловидном телу) (Рис. 11):  
1) наружный и внутренний сегменты, которые вместе формируют апикальный отросток фоторецептора; отросток колбочки широкий, но заостренный на конце (в соответствии с названием), тогда как отросток палочки имеет строго цилиндрическую форму. Наружный и внутренний сегменты связаны между собой тонким перешейком.. Внутренний сегмент подразделяется на наружную часть - эллипсоид и внутреннюю - миоид.  
2) наружные волокна (их вид зависит от типа фоторецепторов и области их локализации в сетчатке) - короткий отросток, соединяющий наружный и внутренний сегменты фоторецепторов с телом клетки;  
3) тело клетки (или сома), содержащее ядро;  
4) внутренние волокна, соединяющие тело клетки с синаптическими окончаниями фоторецептора -  
5) синаптическое окончание - "ножка" палочки и сферула колбочки ; здесь находится зона синаптического контакта фоторецептора с прилежащими биполярными и горизонтальными клетками

 

 

   Схематическое изображение строения палочки (А) и колбочки (В)

Наружные  сегменты палочек и колбочек. Ультраструктурно колбочки и палочки очень похожи. Их наружные сегменты выглядят как четко определяемые регулярные серии дисковидных уплощенных мешочков, упакованных в фоторецепторе подобно монетным столбикам и окруженных клеточной мембраной. Наружный конец сегментов прилежит к клеткам пигментного эпителия. Диски представляют собой плоские пузырьки (везикулы), отделенные друг от друга междисковым пространством низкой электронной плотности. Количество дисков в наружном сегменте палочек составляет 600-1000, в колбочках их число выше - 1000-1200. Никаких специализированнх контактов между дисками, а также дисками и цитоплазматической мембраной в палочках не обнаружено. Напротив, диски колбочек соединены между собой и прикрепляются к цитоплазматической мембране.

Наружный членик обоих  видов фоторецепторов постоянно  обновляется за счет постоянного  образования дисков на его конце, обращенном к телу клетки, и безостановочного их продвижения по направлению к  пигментному эпителию, где происходит фагоцитоз "старых" дисков клетками пигментного эпителия. Взамен фагоцитируемым дискам постоянно образуются новые. Таким образом, процесс образования, старения и утилизации дисков является непрерывным, по сути образуя цикл.  
С обновлением наружного членика фоторецептров постоянно регенерируют расположенные на дисках зрительные пигменты - специфические вещества, запускающие фотохимическую реакцию, в результате которой происходит преобразование световой энергии в электрические импульсы. В дальнейшем, нервные импульсы обрабатываются на уровне сетчатки и передаются по зрительному нерву в кору головного мозга.

Схема образования и продвижения дисков в наружных сегментах фоторецепторов.

Наружный сегмент  фоторецептора и его дисковая  структура (А) и схематическое  представление родопсина в дисках (В) .

Восприятие света в  фоторецепторах и преобразование его  в нервный импульс начинаются с активации фотохимической стереоизомеризации зрительного пигмента, расположенного на дисках наружного сегмента фоторецептора. В сетчатке человека выявлено четыре типа зрительных пигментов. Один тип  обнаружен в палочках (родопсин) и три в колбочках (йодопсин). В зависимости от спектральных особенностей поглощения световой энергии колбочковые пигменты разделяются на чувствительные к красной (570 нм), зеленой (540 нм) и синей (440 нм) частям спектра. Соответственно, колбочки содержащие каждый из этих пигментов, обозначаются как L- (длинноволновые 570 нм), M- (средневолновые - 540 нм) и S- (коротковолновые - 440 нм) колбочки.

 

 

 

 

 

 

Пики спектральной чувствительности трех видов колбочек и палочек.

В  настоящее время  морфологическими методами дифференциируют  средне- и длинноволновые колбочки у некоторых рептилий, земноводных, рыб и птиц. У приматов и человека возможна дифференциация только коротковолновых "синих" колбочек (S-колбочки) от остальных. С этой целью используются специальные  антитела, которые позволяют избирательно выделить содержащийся в колбочках  зрительный пигмент, чувствительный к  коротковолновой части спекта ("синий" пигмент).  
У "синей" колбочки наружный членик более длинный и большего диаметра. Кроме того, "синие" колбочки не столь равномерно и закономерно распределены в сетчатке.