Биофизика цветного зрения

В области желтого пятна "синие" колбочки встречаются  редко (3-5% от общего числа фоторецепторов) и лежат изолированно либо полностью  отсутствуют в зоне пика наибольшей плотности колбочек. Диаметр этой зоны равен 1000 мкм (0,35 градуса). Пик плотности "синих" колбочек (более 2000 в мм) выявлен в области фовеального  склона (около 12%) в зоне шириной 0,1-0,3 мм.

Внутренние  сегменты фоторецепторов.  
Ультраструктурная организация внутренних сегментов палочек и колбочек одинаковая, за исключением того, что в колбочках значительно больше митохондрий. Внутренние сегменты обоих видов фоторецепторов имеют цилиндрическую форму и состоят из двух частей - наружной (эллипсоид) и внутренней (миоид). В эллипсоидной части содержится большое количетво митохондрий, гладкая эндоплазматическая сеть, свободные рибосомы, нейротрубочки и гранулы гликогена. Миоидная область является центром белкового синтеза. По этой причине в ней содержится шероховатая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофиламенты и гранулы гликогена. Таким образом, основной функцией этой части фоторецептора является обеспечение метаболических и синтетических функций клетки.  
Наружная поверхность миоидной части фоторецепторов покрыта воловоподобными цитоплазматическими отростками клеток Мюллера, формирующих "корзины Шульца". Благодаря этому никакого контакта между клетками нет. Отростки клеток Мюллера участвуют также в регуляции состава внеклеточной среды фоторецепторов и служат для жесткой пространственной фиксации палочек и колбочек.

Наружные  волокна - дендритоподобные отростки, соединяющие внутренние сегменты с телом фоторецептора. Их длина различается в палочках и колбочках в зависимости от расположения в сетчатке. Содержат множество микротрубочек и несколько митохондрий.

Тело клетки (сома) - эта область включает в себя ядро, размер которого в палочках меньше. Вокруг ядра цитоплазма формирует относительно узкую щель, включающую небольшое число органелл.

Внутренние  волокна - аксоноподобные образования, содержащие митохондрии, везикулы, свободные рибосомы, нейрофиламенты и микротрубочки. В области желтого пятна и вокруг него внутренние волокна колбочек расположены косо, а за пределами макулы образуют почти горизонтальный слой (волокна Хенле).

Cферулы палочек  и "ножки" колбочек по сути являются местом синаптических контактов фоторецепторов с биполярными и горизонтальными клетками, а также друг с другом.  
Внутренние волокна (аксоны) палочек заканчиваются в наружном сетчатом (плексиформном) слое грушевидным или овальными окончаниями - сферулами. Аксоны колбочек образуют более широкие, уплощенные "ножки". Оба типа окончаний формируют множественные соединения с биполярными и горизонтальными нейронами, нейриты которых приходят из внутреннего ядерного слоя и, во многих случаях, глубоко погружаются в основание сферулы или "ножки".  
Cферулы палочек . Синаптический комплекс палочек состоит из самой сферулы, синаптической ленты и постсинаптических отростков, принадлежащих горизонтальным или биполярным клеткам. Кроме того, сферулы посредством щелевых соединений соединяются со сферулами или "ножками" других палочек и колбочек. Основание сферулы глубоко вогнуто и вмещает в своей полости триаду - характерное синаптическое устройство, содержащее многочисленные синаптические пузырьки и синаптическую ленту, направленную на комбинацию из одного или больше дендритов центральных биполяров, окруженных двумя аксонами HI горизонтальных клеток. Это устройство обеспечивает комплексное синаптическое взаимодействие между тремя видами клеток за счет возбуждающих и тормозящих воздействий. Синаптическая летна представляет собой перпендикуляр, проходящий через пресинаптическую мембрану и состоящий из трех электронноплотных слоев толщиной 12 мкм каждый. Сферулы палочек содержат только две синаптические ленты, которые ассоциируются с двумя боковыми элементами - окончаниями аксонов горизонтальных клеток и двумя дендритами биполярных клеток палочек.  
С одной сферулой палочки может входить в контакт несколько различных горизонтальных клеток (1-4) и 4 биполярные клетки. В то же время каждая биполярная клетка контактирует с 50 палочками вне фовеолы и несколькими сотнями палочек - по периферии. Эти различия в характере межнейронных связей соответствуют различиям в разрешающей способности зрительной системы.

 

 

 

 

 

 

 

 

  Схематическое изображение  синаптических тел колбочек и  палочек

 

"Ножки"  колбочек. Это более обширный комплекс: он объединяет в себе 20-30 синаптических вдавлений на "ножку". Каждое синаптическое вдавление объединяет в себе три нейрона - типичная триада, состоящая из аксона биполяра колбочки ("ON"-биполяры) и двух обнимающих его дендрита разных горизонтальных клеток. Один аксон может входить в контакт с одной и то же колбочкой в 10-25 различных точках. Одна "ножка" колбочки контактирует с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь, имеет контакты с 6-8 горизонтальными клетками. Такая ножка имеет также множество небольших поверхностных вдавлений (так называемых базальных соединений), которые контактируют с плоской диффузной колбочковой биполярной клеткой ("OFF"-биполяры). Подобный тип синапсов биполярных клеток формируется сразу с 6 колбочками. Каждая "ножка" может иметь соединения с двумя карликовыми и 15 диффузными биполярными клетками.

Кроме биполярных и горизонтальных клеток, фоторецепторы контактируют и между собой. Происходит это  благодаря щелевидным контактам. От "ножки" колбочки отходят тонкие отростки (телодендриты), которые подходят к сферулам палочек и "ножкам" других колбочек и формируют так  называемый "электрический контакт", где передача импульса осуществляется без нейротрансмиттера. На одной  сферуле палочки определяется 3-5 подобных контактов. Одна "ножка" колбочки может иметь до 10 контактов  с соседними палочками. "Ножки" S-колбочек не содержат такого большого количества контактов. По этой причине "синие" колбочки довольно изолированы.  
Функциональное значение приямой электрической связи между различными типами фоторецепторов не совсем понятно. Первоначально предполагалось, что такие связи разрушают пространственную интеграцию фоторецепторов и, соответственно, возможность анализа работы цветового зрения, смешивая информацию, полученную от палочек и колбочек. Тем не менее, на основании многих исследований установлено, что колбочки, благодаря этим связям, могут нести информацию палочек

Трансформации световой энергии.

Световой луч проходит через прозрачную  роговую оболочку , далее световой луч проходит через  переднюю камеру глаза — пространство, заполненное бесцветной прозрачной жидкостью. Глубина ее в среднем 3 миллиметра. Задней стенкой передней камеры является радужная оболочка, придающая  цвет глазу, в центре ее находится круглое отверстие — зрачок. При осмотре глаза он нам кажется черным. Благодаря мышцам, заложенным в радужной оболочке, зрачок может изменять свою ширину: сужаться на свету и расширяться в темноте. Это как бы диафрагма фотоаппарата, которая автоматически ограждает глаз от поступления большого количества света при ярком освещении и, наоборот, при пониженном освещении, расширяясь, помогает глазу улавливать даже слабые световые лучи. После прохождения через зрачок луч света попадает на своеобразное образование, которое называется хрусталиком. Его легко себе представить — это чечевицеобразное тело, напоминающее обычную лупу. Свет может свободно проходить через хрусталик, но при этом он преломляется так же, как по законам физики преломляется световой луч, проходящий через призму, т. е. отклоняется к основанию.

Мы можем себе представить  хрусталик, как две призмы, сложенные  основаниями.      Хрусталик обладает еще одной чрезвычайно интересной особенностью: может изменять свою кривизну. По краю хрусталика прикрепляются тонкие нити, называемые цинновыми связками, которые другим своим концом сращены с ресничной мышцей, находящейся за корнем радужной оболочки. Хрусталик стремится принять шарообразную форму, но этому мешают натянутые связки. При сокращении ресничной мышцы связки расслабляются, и хрусталик становится более выпуклым. Изменение кривизны хрусталика не остается бесследным для зрения, так как лучи света в связи с этим изменяют степень преломления. Это свойство хрусталика изменять свою кривизну, как мы увидим ниже, имеет очень большое значение для зрительного акта.

После хрусталика свет проходит через стекловидное тело, заполняющее  всю полость глазного яблока. Стекловидное тело состоит из тонких волокон, между  которыми находится бесцветная прозрачная жидкость, обладающая большой вязкостью; эта жидкость напоминает расплавленное  стекло. Отсюда и произошло его  название — стекловидное тело.

Лучи света, пройдя через  роговую оболочку, переднюю камеру, хрусталик  и стекловидное тело, попадают на чувствительную к свету сетчатую оболочку (сетчатка). Ученые подсчитали, что в сетчатке человека находится 7 миллионов колбочек и 130 миллионов палочек. В отличие от колбочек, которые действуют на свету, палочки начинают «работать» при пониженном освещении и в темноте. Палочки очень чувствительны даже к небольшому количеству света и поэтому дают возможность человеку ориентироваться в темноте.

. Внутренние и наружные сегменты фоторецепторов являются местом трансформации световой энергии в нервный импульс. Это раздражение передается по сетчатке на слой нервных волокон, из которых составляется зрительный нерв. Зрительный нерв через специальное отверстие проходит в полость черепа. Здесь зрительные волокна проделывают длинный и сложный путь и в конечном итоге заканчиваются в затылочной части коры головного мозга. Эта область является высшим зрительным центром, в котором и воссоздается зрительный образ, точно соответствующий рассматриваемому предмету.

4. Дальтонизм. История термина.

Впервые случай цветовой слепоты  описан Пристли и датирован 1777г. Последующие наблюдения показали что  у людей с цветовой слепотой функция  глаза сохранена в полной мере во всех отношениях, кроме ощущения цветов.

Дальтонизм назван в честь  Джона Дальтона, который впервые  дал широкодоступное описание одного из видов цветовой слепоты,на основании  собственных ощущений, в 1794 году. Дальтон с рождения не различал некоторые оттенки красного и зеленого цвета, но не осознавал этого до 26 лет. Позже Дальтон исследовал свой семейный дефект зрения( у него в семье были еще 2 брата, которые страдали цветоанамалией в красной области), и подробно описал в небольшой книге. Позже были обнаружены другие аномалии цветового зрения, и тогда им дали соответствующие названия:мужчин, у которых отсутствует красный пигмент- это протанопические дихроматы   ( от греч.- первый),а те у кого отсутствует зеленый пигмент-дейтеранопические дихроматы             (от  греч. – второй). Люди с дефектом синего пигмента в колбочках встречаются крайне редко(такой дефект называется тританопией), так же как и люди у которых полностью отсутствует цветное зрение, т.е. когда человек плохо видит все три цвета.

5. Смешение цветов

Аддитивное смешение цветов производится тогда, когда световые лучи с разной длиной волны падают на одну и ту же точку сетчатки. Например, в аномалоскопе – приборе, который  используется для диагностики нарушений  цветового зрения, – один световой стимул (например, чисто желтый с  длиной волны 589 нм) проецируется на одну половину круга, тогда как некоторая  смесь цветов (например, чисто красный  с длиной волны 671 нм и чисто зеленый  с длиной волны 546 нм) – на другую его половину. Аддитивная спектральная смесь, которая дает ощущение, идентичное чистому цвету, может быть найдена  из следующего «уравнения смешения цветов»:

 

а (красный, 671) + b (зеленый, 546) ~ c (желтый, 589) (1)

 

Символ ~ означает эквивалентность ощущения и не имеет математического смысла, a, b и c – коэффициенты освещенности. Для человека с нормальным цветовым зрением для красной составляющей коэффициент должен быть взят примерно равным 40, а для зеленой составляющей – примерно 33 относительным единицам (если за 100 единиц взять освещенность для желтой составляющей).

Если взять  два монохроматических световых стимула, один в диапазоне от 430 до 555 нм, а другой в диапазоне от 492 до 660 нм, и смешать их аддитивно, то цветовой тон получившейся цветовой смеси либо будет белым, либо будет  соответствовать чистому цвету  с длиной волны между длинами  волн смешиваемых цветов. Однако, если длина волны одного из монохроматических  стимулов превышает 660, а другого  – не достигает 430 нм, то получаются пурпурные цветовые тона, которых  в спектре нет.

Белый цвет. Для  каждого цветового тона на цветовом круге имеется такой другой цветовой тон, который при смешении дает белый  цвет. Константы (весовые коэффициенты a и b) уравнения смешения

a {F₁} + b {F₂} ~ K {белый} (2)

 

зависят от определения  понятия «белый». Любую пару цветовых тонов F1, F2, которая удовлетворяет  уравнению (2), называют дополнительными  цветами.

Субтрактивное смешение цветов. Оно отличается от аддитивного  смешения цветов тем, что является чисто  физическим процессом. Если белый цвет пропустить через два фильтра  с широкой полосой пропускания  – сначала через желтый, а затем  через голубой, – то получившаяся в результате субтрактивная смесь  будет иметь зеленый цвет, поскольку  световые лучи только зеленого цвета  могут пройти через оба фильтра. Художник, смешивая краски, производит субтрактивное смешение цветов, поскольку  отдельные гранулы красок действуют  как цветные фильтры с широкой  полосой пропускания.

 

6. Трихроматичность

 

Для нормального  цветового зрения любой заданный цветовой тон (F₄) может быть получен путем аддитивного смешения трех определенных цветовых тонов F₁-F₃. Это необходимое и достаточное условие описывается следующим уравнением цветоощущения:

 

a {F₁} + b {F₂} + c {F₃} ~ d {F₄} (3)

 

Согласно международной  конвенции, в качестве первичных (главных) цветов F₁, F₂, F₃, которые могут использоваться для построения современных цветовых систем, выбраны чистые цвета с длинами волн 700 нм (красный цвет), 546 нм (зеленый цвет) и 435 нм (голубой). Для получения белого цвета при аддитивном смешивании весовые коэффициенты этих основных цветов (a, b и c) должны быть связаны следующим соотношением:

 

a + b + c + d = 1 (4)

 

Цвета, используемые в цветном телевидении, получаются путем аддитивного смешения трех цветов, выбранных по аналогии с  уравнением (3).

 

7.Теории цветного зрения

7.1. Цветное зрение с точки зрения физики

 Цветное зрение- вид зрительного ощущения, которое происходит от взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза.. Это участки на сетчатке,где происходит первичное взаимодействие со светом посредством пространственных структур( названных ДЖ.К.Хатом «нано-антеннами») и обрабатывается в нейронной сети сетчатки,провидя к формированию цветного зрительного образа. Падающий на сетчатку свет поглощается в пространственных структурах колбочек и палочек, подразумевается что фотоны взаимодействуют с пигментами не в отдельной точке, а в протяженных пространственных структурах тел и фоторецепторов.

Сетчатка является дифракционной  поверхностью,подразумевающей что  она расположена в центральной  части оптики глаза. Оптическое изображение  в этом месте,в противоположность  традиоционной мысли,закодированы на каждом участке в двух видах,соответствующих  интенсивности и фазе поглощения света.Хат подчеркивает, что относящиеся  к сетчатке глаза антены функционируют  в «около области» света( т.е. в измерениях меньших,чем длины волны света  или в диапазоне миллимикрона).

Каждая антенна состоит  из двух областей,измерение происходит между фоторецепторами, которые  составляют переменную разность для  начального поглощения длины волны  света и выбирает определенную поглощенную  длину волны. Эта область должна быть немедленно смежной с меньшей областью неподижного измерения, которое функционирует, чтобы ограничить квантом в электрон, который составляет «абсорбирующую массу». Таким обарзом, каждая антенна (или каждый «легкий» участок , где происходит обнаружение на сетчатке) поглощает электромагнитную  длину волны света и переводит эту поглощенную энергию на «квантовую» электронную частицу, которая впоследствии используется в процессе видения.

7.2 Цветное зрение с точки зрения нелинейной теории

В 1975 году появилась нелинейная теория цветного зрения советского ученого  С.Раменко, предполагающая наличие  в глазе человека только двух типов  светочувствительных элементов-одного типа палочек и всего одного типа колбочек, содержащих в себе пигменты светочувствительных сразу к нескольким областям спектра,а также нелинейность процессов формирования сигналов цветности. В отличие от всех остальных существующих на сегодня теорий она единственная,которая так объясняет механизмы обработки сигналов рецепторами,поддержание баланса белого цвета и моделирует работу глаза в целом.