Физиология и биофизика возбудимых клеток

Физиология  гладких мышц

 Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желёз мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы поперечности клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной почёрченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением - нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже. чем скелетных. Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные полны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия. сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.

Генерация ПД в ГМК  обусловлена входом в них ионов  кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок - кальмодулин.

Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно  продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того, гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется: миогенным механизмом регуляции сократительной активности.              

              Изменение структуры мыши с возрастом 

Анатомически у новорожденных  имеются все скелетные мышцы, но относительно, веса тела они составляют всего 23% (у взрослого 44 %). Количество мышечных подокон в мышцах такое же как у взрослого. Однако микроструктура Мышечных волокон отличается.; Волокна меньше диаметром, в них больше ядер. По мере роста происходит. утолщение и удлинение волокон. Это происходит за счет утолщения миофибрилл, оттесняющих ядра на периферию. Размеры мышечных волокон стабилизируются к 20 годам.

Мышцы у детей эластичнее, чем у взрослых. Т.е. быстрее укорачиваются  при сокращении и удлиняются при  расслаблении. Возбудимость и лабильность  мышц новорожденных, ниже чем взрослых, но с возрастом растет. У новорожденных даже во сне мышцы находятся в состоянии тонуса. Развитие различных групп мышц происходи г неравномерно. 84-5 лет более развиты мышцы предплечья, отстают в развитии мышцы кисти. Ускоренное согревание мышц кисти происходит в 6 - 7 лет. Причем разгибатели развиваются медленнее сгибателей. С возрастом изменяется соотношение тонуса мышц. В раннем детстве повышен тонус мышц кисти, разгибателей бедра т.д. постепенно распределение тонуса нормализуется.

 Показатели силы и работы мыши в процессе роста

 С возрастом сила мышечных сокращений увеличивается. Это объясняется не только увеличением мышечной массы, ни и совершенствованием двигательных рефлексов. Например, сила кисти с 5 до 16 лет возрастает в - 6 раз, мыши ног в 1 - 2,5 раза. Показатели силы до 10 лет больше у мальчиков. С 10 - 12 лет у девочек. Способность к быстрым и тонким движениям достигает оптимума к 14 годам, выносливость к 17. В 10 - 11 лет ребенок способен выполнять работу мощностью 100 вт, 18 -19- летние 250 - 300 вт.

ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ  МЕЖКЛЕТОЧНОЙ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ      

Проведение возбуждения по нервам          

функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки - дендриты и аксоны, т.е нервные волокна. В зависимости от структуры их делят на мякотные, имеющие миелиновую оболочку, и безмякотные. Эта оболочка формируется шванновскими клетками, являющиеся видоизмененными глиальными клетками. Они содержат миелин, который в основном состоит из липидов. Он выполняет изолирующую и трофическую функции. Одна шванновская клетка образует оболочку на 1 мм нервного волокна. Участки, где оболочка прерывается, т.е. 1:е покрыты миелином называют перехватами Ранвье. Ширина перехвата 1 мкм (.рис.). Функционально все нервные волокна делят на три группы:

1 Волокна типа А  - это толстые волокна, имеющие  миелиновую оболочку. В эту группу  входят 4 подтипа: двигательные волокна  скелетных мышц и афферентные  нервы (рецепторов растяжения). Скорость  проведения по ним максимальна  - 70-120 м,'сек

2 А (бета) - афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения кожи. 30-70 м/сек

3 А (гамма)- эфферентные  волокна, идущие к мышечным  веретенам (15-30 м/сек).

4 (сигма) - афферентные  волокна от температурных и  болевых рецепторов кожи (12-30 м/сек).

Волокна группы В - тонкие миелинизированные волокна, являющиеся преганглионарными волокнами вегетативных эфферентных путей. Скорость проведения - 3-18 м/сек

Волокна группы С, безмиелиновые  постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Скорость 0,5 –3 м сек. проведение возбуждения по нервам подчиняется следующим законам:

1. Закон анатомической  и физиологической целостности  нерва. Первая нарушается при  перерезе, вторая - действии веществ  блокирующих проведение, например  новокаина.

2. Закон двустороннего проведения возбуждения. Оно распространяется в обе стороны от места раздражения. В организме чаше всего возбуждение по афферентным путям оно идет к нейрону, а по эфферентным - от нейрона. Такое распространение называется ортодромным. Очень редко возникает обратное или антидромное распространение возбуждения.

3. Закон изолированного  проведения. Возбуждение не передается  с одного нервного волокна  на другое, входящее в состав  этого же нервного ствола.

4. Закон бездекрементного  проведения. Возбуждение проводится по нервам без декремента, т.е. затухания.

Следовательно, нервные  импульсы не ослабляются, проходя по ним.

5. Скорость проведения  прямопропорциональна диаметру  нерва. (Нервные волокна обладают  свойствами центрического кабеля, у которого не очень хорошая изоляция. В основе механизма проведения возбуждения лежит возникновение местных токов: В результате генерации ПД в аксоном холмике и реверсии мембранного потенциала, мембрана аксона приобретает противоположный заряд. Снаружи она становится отрицательной, ^внутри Положительной. Мембрана нижележащего, невозбужденного участка аксона заряжена противоположным образом. ''Поэтому между этими участками, по наружной и внутренней поверхностям мембраны начинают проходить местные, токи. Эти токи деполяризуют мембрану нижележащего невозбужденного участка нерва до критического уровня к в нем также генерируется ПД. Затем процесс повторяется и возбуждается более отдаленный участок нерва и т.д. (рис.). Т.к. по мембране безмякотного волокна местные токи текут не прерываясь, поэтому такое проведение называется непрерывным. При непрерывном проведении местные токи захватывают большую поверхность волокна, поэтому им " требуется, длительное время для прохождения по участку волокна. В результате дальность, и. скорость проведения возбуждения по безмякотным волокнам небольшая. В мякотных волокнах участки, покрытые миелином обладают большим электрическим сопротивлением. Поэтому непрерывное проведение ПД Невозможно. При генерации ПД местные токи текут лишь между соседними, перехватами  По закону  “все или ничего" возбуждается ближайший к аксонному холмику перехват Ранвье, затем  соседний нижележащий перехват и т.д. (рис.). Такое проведение называется сальтаторным (прыжком). При этом

механизме ослабления местных  токов не происходит, и нервные импульсы распространяются на большое расстояние и

с большой скоростью.                                                                     

Синоптическая передача.  Строение и классификация синапсов.

Сигналом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном .или исполнительным органом. Все синапсы

.делятся на следующие  группы:

1. По механизму передачи:

а. Электрические. В них  возбуждение передается посредством  электрического поля. Поэтому оно  может передаваться в обе стороны. И в ЦНС мало.

б. Химические. Возбуждение  через них передается с помощью  ФАВ -неиромедиатора. Их в ЦНС большинство.

в. Смешанные.

2. По локализации:.

а Центральные, расположенные  в Ц.Н.С.

б. Периферические, находящиеся  вне ее. Это нервно-мышечные синапсы  и синапсы периферических отделов вегетативной нервней системы.

3. По физиологическому  значению:

а. Возбуждающие.  

 б. Тормозные 

4. В зависимости от  неиромедиатора, используемого для  передачи:

а. Холинэргические - медиатор ацетнлхолин (АХ).

б. Адренергические - норадреналин (НА).

в. Серотонинергические - серотоннн (СТ).

г. Глицинергические - аминокислота глицин (ГЛИ).

д. ГАМКергические - гамма  аминомасляная кислота (ГАМК).

е. Дофаминергические - дофамин (ДА).

Ж. Пептидергчческие - медиаторами  являются нейропептиды. В частности роль чейромедиаторов выполняют вещество Р опоидный пептид в эндорфин и др.

Предлагают, что имеются  синапсы, где функции медиатора  выполняют гистамин. АТФ. Глутамат, аспоргат ряд местных пептидных  гормонов.

5. По месту расположения  синапса:

а. Аксо-дендритные (между аксоном одного и дендритом второго нейрона).

б. Аксо-аксональные

в. Аксо-соматические

г. Дендро-соматическне

д. Дендро-дендритные

Наиболее часто встречаются  три первых типа. Рис.

 Строение всех химических  синапсов имеет принципиальное  сходство. Например аксо-дендритный синапс состоит, из следующих элементов:

1.  Пресинаптическое  окончание или терминаль (конец  аксона)

2.Синаптическая бляшка, утолщение окончания.

3.'Пресипнаптическая  мембрана, покрывающая Пресинаптическое  окончание.

4. Синаптические пузырьки в бляшке, которые содержат нейромедиатор.

5. Постсинаптическая  мембрана, покрывающая участок дендрита, прилегающий к бляшке.

 Синаптическая щель, разделяющая пре- и постсинаптическую  мембраны, шириной 10-50 нМ.

 Хеморецепторы, белки  встроенные в постсинаптическую мембрану и специфичные для неиромедиатора. Например

в холинэргических синапсах это холинорецепторы, адренергических - адренорецепторы и т.д. Рис.

Простые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях, пептидные в соме нейронов, а затем по

аксонам транспортируются в окончания.

Механизмы синоптической передачи. Постсинаптические  потенциалы.

Медиатор, находящийся  в пузырьках, выделяется в синаптическую  щель с помощью экзоцитоза, (пузырьки подходят к мембране, сливаются с ней и разрываются, выпуская медиатор). Его выделение происходит небольшими порциями - квантами. Каждый квант содержит от 1.000 до 10.000 молекул неиромедиатора. Небольшое количество квантов находит из окончания и в состоянии покоя. Когда нервный импульс, т.е. ПД, достигает пресинаптического окончания, происходит деполяризация его пресинаптической мембраны. Открываются ее кальциевые каналы и ионы кальция «ходят в синаптическую бляшку. Начинается выделение большого количества квантов неиромедиатора. Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель к постсинаптической мембране и взаимодействуют с её хеморецепторами. В результате образования комплексов медиатор-рецептор, в субсинаптической мембране начинается синтез так называемых вторичных посредников, В частности цАМД). Эти посредники активируют ионные каналы постсинаптической мембраны. Поэтому такие каналы называют хемозависимыми или рецепторуправляемыми.

т.е они открываются  при действии-ФАВ на хеморецепторы. В результате открывания каналов  изменяется потенциал

субсинаптической мембраны. Такое изменение называется постсинаптическим  потенциалом.  

В ЦНС возбуждающими  являются холин -, адрен -; дофамин -, серотонинергические  синапсы, и некоторые другие. При  взаимодействий их медиаторов с соответствующими рецепторами, открываются хемозависимые натриевые каналы. Ионы натрия входят в клетку через субсинаптическую мембрану. Происходит ее местная или распространяющаяся деполяризация. Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Тормозными являются глицин- и ГАМКергические синапсы. При связывании медиатора с хеморецепторами. активируются калиевые или хлорные хемозависимые каналы. В результате ионы калия выходят из клетки через, мембрану. Ионы хлора входят через нее. Возникает только местная гиперполяризация субсинаптической мембраны. Она называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).