Физиология возбудимых тканей

1

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1 Раздражимость и возбудимость живых систем

1.2 «Животное электричество». Опыты Гальвани и Матеучи

1.3 Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания

1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления.

1.4.1. Электрографические проявления ПД

1.4.2. Электрохимические проявления ПД

1.4.3. Закон «все или ничего»

1.4.4. Функциональные проявления ПД

1.5 Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения

2 НЕРВНОЕ ВОЛОКНО

2.1. Понятие и классификация нервных волокон

2.2 Свойства нервных волокон

2.3 Механизмы проведения возбуждения

3 СИНАПС

3.1 Классификация синапсов

3.2 Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах

3.3 Свойства синапсов

4 СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

4.1 Виды и свойства рецепторов

4.2 Кодирование свойств раздражителей в рецепторах

4.3 Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах

1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1 Раздражимость и возбудимость живых систем

Биологические системы – организмы, органы, ткани и клетки – могут находиться в двух состояниях – покоя и активности.

Состояние покоя биосистемы можно наблюдать при отсутствии специальных раздражающих воздействий. Оно характеризуется относительным постоянством физиологических параметров и отсутствием проявлений специфических функций.

При изменениях внешней или внутренней среды (т.е. при воздействии раздражителей) биосистема может переходить в активное состояние. Способность всех живых систем реагировать на раздражители изменением своих свойств (обмен веществ и др.) называют раздражимостью. При этом раздражимость живых систем принципиально отличается от пассивной реактивности неживых тел (например, «реактивности» упругого мяча), поскольку энергия (сила) и форма ответных изменений не определяется энергией и формой воздействия.

Активное состояние некоторых тканей и клеток может сопровождаться не только изменением их свойств, но и проявлением специфической функции – реакцией. Реакция – изменение (усиление или ослабление) деятельности живой системы в ответ на раздражение. Реакции могут быть простые (генерация нервного импульса, сокращение, секреция) или сложные (пищедобывание).

Способность биосистемы отвечать на раздражение активной специфической реакцией называется возбудимостью. Клетки, способные к возбуждению называют возбудимыми. К ним относят нервные, мышечные, железистые клетки, а также элементы сенсорных рецепторов – нервные окончания и специальные рецепторные клетки.

Переход системы в активное состояние может быть как с положительным, так и с отрицательным знаком. В первом случае это увеличение уровня метаболизма, роста, повышение возбудимости по отношению к раздражителям. Это процессы возбуждения. Противоположные реакции – реакции торможения.  Возбуждение и торможение представляют собой взаимопротивоположные и взаимосвязанные процессы.

Раздражение – процесс воздействия раздражителей на живой объект. Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, вызывающие переход биосистемы в активное состояние.

1.1.1. Классификация раздражителей

1. По биологической значимости на адекватные и неадекватные. Адекватным считается такой раздражитель, к восприятию которого данная биосистема специально приспособилась в процессе эволюции. Так, для органа зрения адекватна видимая часть спектра электромагнитных волн (свет), для органа слуха – звук определенной частоты и т.д. К неадекватным относят раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы, но, тем не менее, способные при достаточной силе вызвать возбуждение (например, удар по глазному яблоку вызывает ощущение света).

2. По качественному признаку выделяют физические (температурные, звуковые, световые, электрические, механические и др.) и химические раздражители.

3. По количественному признаку все раздражители в зависимости от их энергии (силы) подразделяют на подпороговые (1-2), пороговые (2), сверхпороговые (2-3), максимальные (3) и сверхмаксимальные (3-4).

Минимальная сила раздражителя, необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения, называется порогом возбуждения. Раздражители, сила которых ниже порога возбуждения, рассматриваются как подпороговые. Если сила раздражения превосходит порог возбуждения, величина ответной реакции биосистемы возрастает вплоть до известного, определенного для каждого живого образования предела. Дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не ведет к росту ответной реакции. Раздражители минимальной силы, вызывающие наибольший (максимальный) ответ, называют максимальными. Раздражители, сила которых незначительно меньше или больше максимальной, называют, соответственно, субмаксимальными и супермаксимальными.

1.1.2. Структура мембраны возбудимых клеток

Решающую роль в  функционировании возбудимых клеток играет плазматическая мембрана. Это эластичная структура толщиной от 7 до 11 нм. Согласно жидкостно-мозаичной модели Сингера-Николсона матрикс мембраны образуют липиды (гликолипиды, холестерол и фосфолипиды). Липиды имеют гидрофильную головку и гидрофобный хвост, поэтому в жидкой среде они располагаются в два ряда. Двухслойная пленка липидов непроницаема для большинства веществ. Главными функциональными элементами мембраны являются белки (25-75% по массе). Они пронизывают мембрану или закреплены в одном слое.

Молекулы белка образуют:

- белки-каналы или белки-переносчики (осуществляют избирательную диффузию веществ через мембрану);

- белки-насосы (осуществляют активный транспорт веществ через мембрану);

- структурные белки (обеспечивают соединение клеток в ткани и органы);

- ферменты (облегчают или замедляют биохимические реакции);

- рецепторы («узнают» то или иное биологически активное вещество).

1.1.3. Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей.

В организме различают несколько видов жидкостей. Внутриклеточная жидкость отделена от внеклеточной жидкости клеточной мембраной. Внеклеточная жидкость состоит из тканевой жидкости и плазмы крови в сосудистой системе. Интерстициальная жидкость отделяется от плазмы капиллярным эндотелием. Концепция внутренней среды в организме согласуется с понятием интерстициальной жидкости. Существует свободный обмен воды и растворенных веществ между межклеточной жидкостью и плазмой через кровеносные капилляры. С другой стороны, обмен основных веществ между тканевой жидкостью и внутриклеточной жидкостью строго регулируется и происходит через плазматическую мембрану клетки. Трансцеллюлярная жидкость является частью внеклеточной жидкости и включает в себя такие эпителиальные выделения, как спинномозговая и экстраокулярная жидкости.

Сложное строение мембраны обусловливает различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей. Внутриклеточная жидкость обладает высокой концентрацией [Na +], низкой концентрацией [K +] и высоким содержанием белка, в то время как обратное верно для внетриклеточной жидкости.

1.1.4. Механизмы мембранного транспорта

Клетки постоянно обмениваются растворенными веществами (например, питательными веществами, отходами, а также дыхательными газами) с тканевой жидкостью. Транспорт растворенных веществ через клеточные мембраны имеет основополагающее значение для выживания всех клеток, и таким образом, транспортные механизмы присутствуют во всех клетках. Специализации в механизмах мембранного транспорта часто лежат в основе функции ткани. Например, в возбудимых тканях возбудимость мембранных транспортных систем во многом составляют способность генерировать и распространять электрические сигналы.

Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей обусловлены особым свойством мембраны – ее избирательной проницаемостью, т.е. способностью пропускать одни вещества, и не пропускать другие. 

Электрохимический градиент

Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Активный транспорт требует затрат энергии, а пассивный осуществляется без затрат энергии. Активный транспорт всегда идет против электрохимического градиента. Пассивный транспорт растворенных веществ может происходить только по благоприятному электрохимическому градиенту. Электрохимический градиент иона - это движущая сила потока ионов, которая является комбинацией мембранного потенциала (электрический градиент) и градиента концентрации ионов (химический градиент). Электрический градиент характеризует движение только ионов и направлен в сторону их противоположного заряда. Химический градиент направлен из области  высокой концентрации растворенного вещества в область низкой.

Системы транспорта растворенных веществ можно классифицировать на основе использования клеточной энергии.

1. Пассивный транспорт не требует гидролиза АТФ и не связан с переносом другого растворенного вещества.

• Диффузия жирорастворимых веществ (например, газов) может произойти непосредственно через плазматическую мембрану.

• Транспорт ионов и небольших молекул чаще происходит через трансмембранные белки, которые служат ионными каналами. Ионные каналы имеют следующие общие компоненты:

1) область поры, через которые ионы диффундируют.

2) избирательный фильтр внутри поры, в результате чего канал весьма избирателен для определенных ионов (например, Na+ каналов).

3) ворота канала, которые открывают и закрывают канал. В закрытом состоянии, ионы не проходят через канал, но канал доступен для активации. В открытом состоянии ионы движутся согласно их электрохимического градиента. Ворота канала могут управляться одним из следующих механизмов: мембранные напряжения (потенциалзависимые каналы); химических веществ (хемозависимые каналы); механические силы в мембране (стрейчзависимые каналы).

• Диффузия может происходить и через белки-переносчики, называемых унипорт, которые избирательно связываются одно растворенное вещество с одной стороны мембраны и претерпевают конформационные изменения, чтобы доставить его на другую сторону. Транспорт растворенных веществ через унипорт называется облегченной диффузией, потому что это быстрее, чем простая диффузия.

• Осмос - это движение (диффузия) воды через мембрану, которое приводится в действие градиентом концентрации воды. Концентрация воды выражается в терминах общей концентрации растворенного вещества; чем более разбавлен раствор, тем ниже концентрации его растворенного вещества и воды концентрация выше. Когда два раствора, разделенных полупроницаемой мембраной (то есть, которая допускает транспорт воды, но не растворенных вещества), по осмосу вода движется от более разбавленного раствора. Осмолярность является выражением осмотической силы раствора и общей концентрации растворенного вещества. Два раствора одной и того же осмолярности называются изоосмотическими. Растворы с большей, чем осмолярность раствора сравнения называется гиперосмотическими, а растворы с более низкой осмолярностью называются как гипоосмотическими. Изотонический раствор имеет такую же осмолярность, как функционирующие клетки и не вызывает движение чистой воды через их мембрану; гипотонический раствор имеет меньшую осмолярность, чем функционирующая клетка и заставляет клетки набухать, гипертонический раствор имеет большую осмолярность, чем клетки и заставляет клетки сжиматься. Например, если пациенту внутривенно вводят гипотонический раствор, тонус внеклеточной жидкости изначально уменьшается, и вода движется во внутриклеточную жидкость путем осмоса (клетки набухают). И наоборот, если вводят гипертонический раствор, тонус внеклеточной жидкости повышен, и вода выходит из внутриклеточной жидкости (клетки сморщиваются).

1. Активный транспорт требует гидролиза аденозинтрифосфата (АТФ).

• Первично активный транспорт идет через мембранные белки, которые как только соединяются с АТФ, гидролизуются для движения растворенного вещества. Наиболее важный процесс активного транспорта связан с работой Na/K-насоса, непрерывно откачивающего Na+ из клетки в обмен на K+ с использованием энергии расщепления АТФ. На внутренней стороне мембраны 3 иона Na+ соединяется с молекулой белка-переносчика. Образовавшийся комплекс конформируется и ионы Na+ оказываются на наружной стороне мембраны. Комплекс распадается, а освободившийся переносчик соединяется с 2 ионами K+ и транспортирует их внутрь клетки. Ионы K+ освобождаются в цитоплазму, и цикл повторяется (до 200 раз в секунду). Таким образом, соотношение числа переносимых за один цикл работы фермента ионов Na+ и K+, и, соответственно, электрических зарядов, равно 3/2. Следовательно, ионный насос не только изменяет концентрацию, но и является электрогенным – создает поток положительных зарядов из клетки.

• Вторично активный транспорт соединяет транспорт двух или нескольких растворенных веществ вместе. Во вторично активном транспорте энергия используется для разработки благоприятной электрохимической движущей силы для одного растворенного вещества, которое затем используется для возможности перевозки других растворенных веществ (например, направленный внутрь Na+ градиент используется для поглощения глюкозы из кишечника). Котранспорт (симпорт) объединяет движение двух или более растворов в одном направлении. Пример Na+-переносчики включают котранспорт Na+ / глюкозы в кишечнике. Обменник (антипорт) объединяет движение двух растворенных веществ в противоположном направлении. Пример Na+-переносчики включают Na+/Ca2+ и Na+ /H+ обмен, которые являются важными для поддержания низких внутриклеточных [Ca2+] и [H+], соответственно.