Физиология возбудимых тканей

4.3 Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах

Определенное множество рецепторов, связанных с отдельным афферентным волокном, называется рецептивным полем. Например, тактильное или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой разветвление одиночного чувствительного волокна.

При одновременном раздражении нескольких рецепторов одного рецептивного поля с афферентного волокна можно получить лишь один ответ (от рецептора с наибольшей частотой). Возбуждение лишь одного из рецепторов может привести к возбуждению всего волокна. Однако, если на этот рецептор наносить повторное раздражение с определенным интервалом, то ответ, регистрируемый с афферентного волокна, постепенно уменьшается и исчезает. Ответ возобновится, если раздражающий стимул переместить в другую точку поля.

Область расположения рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс (например, раздражение слизистой оболочки носа - чихание) называют рефлексогенной зоной.

5 ЖЕЛЕЗА

5.1 Виды желез

Железа представляет собой орган, паренхима которого сформирована из высокодифференцированных железистых клеток (гландулоцитов), основная функция которых – секреция.

Секреция – процесс образования в клетке и последующего выделения специфического продукта (секрета).

Функции секреции:

        образование и выделение пищеварительных соков, молока, слезной жидкости, пота;

        образование и выделение гормонов;

        образование и выделение биологически активных веществ нервными клетками (нейросекреция).

В зависимости от типа секреции, железы подраз­деляются на экзокринные, эндокринные и смешанные.

Экзокринная железа состоит из секреторного отдела – экзокриноцитов, вырабатывающих различные секреты, и протоков выводящих эти секреты (например, потовые, сальные железы, железы кишечника и воздухоносных путей).

Эндокрин­ная железа не имеет выводных протоков и выделяют синтези­руемые ими продукты (гормоны) через базальный полюс непосредственно в межклеточные простран­ства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Имеют различное строение и уровень организации – от одноклеточных (элементы APUD-системы) до сравнительно крупных органных образований (щитовидная железа).

Смешанные железы состоят из экзо- и эндокринных отделов, присутствующих в одном органе, например поджелудочная железа.

5.2 Секреторный цикл

Секреторный цикл – сложный процесс синтеза и выделения секретируемого продукта. В нем выделяют несколько фаз. В первую фазу в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальных частях клеток хорошо видны много­численные пузырьки. Во вторую фазу проис­ходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырь­ков перемещаются к комплексу Гольджи и сливаются с ним. В третью фазу секрет выделяется из клетки.

В эндокринных клетках секрет выделяется путем диффузии в кровеносные капилляры, которые, как правило, создают вокруг железы густую сеть. Кроме того, возможны еще три способа выделения секрета. Мерокриновый, при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Этот процесс наблюдается в белко­вых железах – в пищеварительных и дыхательных путях, а также в некоторых эндокринных железах. В этом случае структура клеток не нарушается. Апокриновый тип (лактоциты, клетки потовых желез) сопровождается разрушением апи­кальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип). При голокриновом типе секреции гландулоциты полностью разрушаются и их протоплазма входит в состав секрета (например, клетки сальных желез).

Биоэлектрические особенности секреторной клетки

Секреторные клетки отличаются от мышечных и нервных рядом харак­терных особенностей. В частности, возбуждение одних секреторных клеток связано с их деполяризацией (экзокринные клетки поджелудочной железы, протоки слюнных желез). Возбуждение других клеток возникает в результа­те гиперполяризации.

Возбуждение секреторной клетки сопровождается дискретными изме­нениями поляризованности мембраны — секреторными потенциалами. Воз­никновение их является обязательным условием «включения» секреторного процесса.

Базальная и апикальная мембраны секреторной клетки характеризуют­ся разной степенью поляризации. Суммарное значение этой разности по­тенциалов создает электрическое поле напряжением 20—30 мВ, которое уд­ваивается при возбуждении клетки. Это поле способствует перемещению зрелых гранул секрета к апикальному полюсу клетки, взаимодействию их с мембраной и выходу из нее путем диффузии или экзоцитоза.

6 МЫШЦА

6.1 Виды и основные функции мышц

Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами – эффекторами.

Все виды произвольных движений – ходьба, бег, плавание, речь, письмо, мимика, а также движения глазных яблок и слуховых косточек, дыхание и глотание основаны на способности скелетных мышц быстро сокращаться, приводя в движение соединенные с ними кости или другие структуры (глазное яблоко, кожу).

Все виды непроизвольных движений – сокращения сердца, перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, сохранение пластического тонуса мочевого пузыря обусловлены сокращением, соответственно, сердечной и гладких мышц, а также мышц нейрального происхождения – суживающих и расширяющих зрачок.

6.2 Скелетные мышцы

6.2.1 Иннервация скелетных мышц

Иннервация скелетных мышц осуществляется α-мотонейронами спинного мозга или передних отделов мозгового ствола. Аксон мотонейрона проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка контактирует на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный холинергический синапс. Результатом выброса его медиатора (ацетилхолина) является возникновение электрического потенциала концевой пластинки, способного перерастать в ПД мышечного волокна.

Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые ими мышечные волокна, сокращающиеся одновременно, называют двигательной единицей (ДЕ).

У человека двигательные единицы включают от 13-20 волокон (в мышцах кисти, глаза) до 1500-2500 волокон (икроножные мышцы, мышцы спины). В свою очередь, несколько мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, образуют мотонейронный пул. В его состав могут входить мотонейроны нескольких соседних сегметов. В связи с тем, что возбудимость мотонейронов одного пула неодинакова, при слабых раздражениях возбуждается только часть из них. Это влечет за собой сокращение лишь части мышечных волокон (неполное сокращение мышцы). С усилением раздражения в реакцию вовлекаются все большее количество двигательных единиц и в итоге все мышечные волокна мышцы сокращаются (максимальное сокращение).

6.2.2 Классификация двигательных единиц

По морфофункциональным свойствам двигательные единицы делятся на 3 типа:

1.  Медленные неутомляемые ДЕ. Мотонейроны имеют наиболее низкий порог активации, способны поддерживать устойчивую частоту разрядов в течение десятков минут (т.е. неутомляемы). Аксоны обладают небольшой толщиной, низкой скоростью проведения возбуждения, иннервируют небольшую группу мышечных волокон. Мышечные волокна развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них наименьшего количества сократительных белков – миофибрилл. Это так называемые «красные волокна» (цвет обусловлен хорошим развитием капиллярной сети и небольшим количеством миофибрилл). Скорость сокращения этих волокон в 1,5 – 2 раза меньше, чем быстрых. Они неутомляемы благодаря хорошо развитой капиллярной сети, большому количеству митохондрий и высокой активности окислительных ферментов.

2. Быстрые, легко утомляемые ДЕ. Имеют наиболее крупный мотонейрон, обладающий наиболее высоким порогом возбуждения, не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов (утомляемые). Аксоны толстые, с большой скоростью проведения нервных импульсов, иннервирует много мышечных волокон. Мышечные волокна содержат большое число миофибрилл, поэтому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности ферментов скорость сокращения высокая. Эти волокна быстро утомляются, т.к. содержат меньше, по сравнению с медленными, митохондрий и окружены меньшим количеством капилляров.

3. Быстрые, устойчивые к утомлению. Сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой выносливостью благодаря возможности использования аэробных и анаэробных процессов получения энергии. Волокна 2 и 3 типов называются «белыми волокнами» из-за большого содержания миофибрилл и низкого – миоглобина.

Сравнение медленных и быстрых мышечных волокон

Скелетная мышца человека состоит из волокон 3 типов, однако их соотношение может значительно отличаться в зависимости от функции мышцы, а также врожденной и приобретенной индивидуальности. Чем больше в мышцах белых волокон, тем лучше человек приспособлен к выполнению работы, требующей большой скорости и силы. Преобладание красных волокон обеспечивает выносливость при выполнении длительной работы.

6.2.3 Строение скелетной мышцы

Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, которые расположены пучками в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Каждое мышечное волокно – это тонкое (от 10 до 100 мкм) вытянутое в длину (от 5 до 400мм) многоядерное образование – симпласт.

Мембраны мышечного волокна сходна с нервной, но она дает регулярные Т-образные впячивания. Внутри мышечного волокна параллельно мембране располагается разветвленная, но замкнутая система трубочек – саркоплазматический ретикулум – внутриклеточное депо Ca2+. Т-система и прилегающий к ней СР – аппарат передачи возбуждения с мембраны мышечного волокна на сократительные структуры - миофибриллы. В саркоплазме мышечного волокна можно увидеть поперечные чередующиеся светлые и темные участки – соответственно, J- (изотропные) и А-(анизотропные) диски. В соседних миофибриллах одноименные диски расположены на одном уровне, что придает волокну поперечную исчерченность. Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченных поперечными Z-пластинками, называют саркомером.

Каждая миофибрилла состоит их множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) белковых нитей – миофиламентов. По сечению волокна толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых. Миозиновые нити имеют отходящие от них поперечные выступы с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина.

6.2.4 Механизм сокращения мышечного волокна

В 1954 г. Г.Хаксли и Н.Хэнсон обнаружили, что актиновые и миозиновые филаменты не изменяют своей длины при укорочении или удлинении саркомера и вывели теорию скольжения нитей: мышечное сокращение происходит при последовательном связывании нескольких центров миозиновой головки поперечного мостика с определенными участками на актиновых филаментах.