Мюллерова глия

Оглавление

Введение………………………………………………………………….…2

1. Общие сведения. Развитие мюллеровой глии……………………...…3
2. Строение…………………………………………………………………5
3. Ультраструктура глии мюллера……………………………...……….10
4. Электроретинограмма клеток мюллера………………………..…….12
5. Цитофизиология клеток мюллера…………...………………………..14
6. Функции Мюллеровских клеток……………………...……………....18
7. Клетки Мюллера и их взаимоотношения с нейронами………….….24
8. Регенерация повреждённой сетчатки………………………………...29
9. Клеточная терапия в восстановлении зрения………………………..30
10. Механизм природного восстановления глаз………………………...32
11. Клетки сетчатки заставили восстановиться в живом организме…...34

Вывод……………………………………………………………….……...37

Список литературы. ………………………………………………….…..38

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Актуальность проблемы.

Многие заболевания глаза, приводящие к потере зрения, такие  как пиг-ментный ретинит, отслойка сетчатки, связанная с возрастом макулярная дис-трофия, заболевания сетчатки при диабете и глаукоме сопровождаются гибелью нейронов сетчатки. Для того чтобы научиться лечить эти и другие заболевания сетчатки необходимо, в частности, выявить клеточные источники регенерации и найти способы их стимулировать.

Для нормального зрения должна поддерживаться геометрическая организация  сетчатки, в особенности распределение  фоторецепторов. Важную роль при этом играют  глиальные клетки сетчатки - мюллеровы клетки. Они ориентированы перпендикулярно к поверхности сетчатки, параллельно лучам света.

Для освещения этой, довольно непростой темы, в первую очередь, необходимо подробно .

Данная работа также посвящена  рассмотрению регенеративной способности  глии, клеточной терапии в восстановлении зрения.

На сегодняшний день являются весьма актуальными вопросы о влиянии глии мюллера в борьбе с дегенеративными заболеваниями сетчатки глаза.

 

1. Общие сведения. Развитие мюллеровских клеток

Мюллеровы волокна (клетки) – волокнообразные многоотростчатые опорные клетки сетчатки глаза, составляющие её "остов" у позвоночных животных и человека. Описаны немецким учёным Генрихом Мюллером (Н. Muller) в 1851. Мюллеровы волока расположены в сетчатке радиально и тянутся от её внутренней поверхности к наружной. Отростки мюллеровых волокон образуют сплошную сеть, в которой располагаются различные клетки сетчатки. Наружная и внутренняя пограничные перепонки сетчатки представлены плотными переплетениями отростков мюллеровых волокон.

Мюллеровские клетки являются самыми крупными клетками сетчатой оболочки. Распространяются они от наружной пограничной мембраны до внутренней пограничной мембраны. Средняя плотность мюллеровских клеток примерно равна 8000—13 000 клеток в мм2.

На данный момент известно, что в эмбриональном периоде мюллеровские клетки возникают из внутреннего слоя зрительного бокала в два этапа. На самых ранних этапах нейроэпителиальные клетки края глазного бокала, смежные с клетками будущего пигментного эпителия сетчатки, образуют первичные нейроны (колбочки, горизонтальные клетки и ганглиозные клетки). Второй этап развития нейроэпителиальных клеток приводит к образованию палочек, биполярных, амакриновых клеток, а также мюллеровских клеток. Все развивающиеся нейроны и мюллеровские клетки мигрируют к месту своего постоянного расположения. При этом мюллеровские клетки обеспечивают правильную ориентацию, перемещение и жесткое топографическое расположение нейронов в процессе эмбрионального развития сетчатки. Авторы?

 

Строение клетки Мюллера сетчатой оболочки. Импрегнация серебром

 

2. Строение

Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами (мюллеровыми клетками). Со времени первых описаний этих глиальных клеток [Muller, 1851; Ramon у Cajal, 1972; Огнев, 1904] было предпринято немало исследований (гистологических, ультраструктурных, био- и гистохимических), но до сих пор нет полного представления о структурно-функциональных свойствах этих клеток.

Мюллеровы клетки пронизывают почти всю толщину сетчатки. Своими основаниями они на границе со стекловидным телом формируют внутреннюю глиальную пограничную мембрану, а апикальными отростками образуют у основания палочек и колбочек наружную глиальную пограничную мембрану. Выполняют поддерживающую и трофическую функции. Вместе с астроцитами они образуют гемато-ретинальный барьер.

Общий вид мюллеровских клеток можно наблюдать при импрегнации сетчатки различных позвоночных серебром по Гольджи:

Мюллеровская клетка и ганглиозные клетки сетчатки белки [Школьник-Яррос, 1974]. 3-10 слои сетчатки.

 

Ядросодержащая часть  этих клеток расположена среди биполярных клеток во внутреннем ядерном слое сетчатки:

Мюллеровские клетки сетчатки лягушки. [Калинина, 1983а]

А – две мюллеровские клетки во внутреннем ядерном слое, радиальный срез сетчатки, окраска метиловым зелёным-пиронином по Тафту, микрофотография, у клетки, расположенной слева, виден отросток, пронизывающий внутренний синаптический слой; клетка, расположенная справа, посылает отросток в сторону наружного синаптического слоя. Б -  «подошва» мюллеровских клеток на уровне внутренней пограничной мембраны,  окраска по Грос-Бильшовскому-Лаврентьеву, микрофотография.

 

Как правило, ядро с окружающей его цитоплазмой веретенообразной формы. Длинной осью ориентировано  перпендикулярно плоскости сетчатки. На поперечных срезах сетчатки при  малых увеличениях микроскопа и  некоторых способах окраски во внутреннем синаптическом слое выявляется поперечная исчерченность, обусловленная прохождением через этот слой отростков (тяжей) мюллеровских клеток. Эти отростки пронизывают также слой ганглиозных клеток, расширяясь здесь в виде пирамиды, и образуют плоские округлые «подошвы» на уровне внутренней пограничной мембраны; диаметры последних колеблются от 5 до 25 мкм. По детальным исследованиям и схемам В.Л. Боровягина [1963], внутренняя пограничная мембрана образована этими расширенными окончаниями тяжей мюллеровских клеток и слоем диффузно-рассеянного вещества базальной мембраны.

Наружные отростки мюллеровских клеток менее мощные, короткие расширенные  их тяжи участвуют в формировании наружной пограничной мембраны [Боровягин, 1963]. Терминальные отделы апикальных отростков мюллеровских клеток образуют регулярно расположенные тонкие и светлые микроворсинки, выходящие за пределы наружной пограничной мембраны. Это также хорошо видно на четких снимках ультраструктуры сетчатки черепах [Давыдова, 1981].

/ — внутренняя пограничная  мембрана; 2 — слой нервных волокон; 3 — слой ганглиозных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; 6 — наружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8—наружная пограничная мембрана.

 

Различают четыре типа отростков мюллеровской клетки :

1. Радиальные отростки, распределяющиеся во внутреннем плексиформном слое.

2.  Нежные горизонтальные  отростки,  распространяющиеся в обоих плексиформных слоях, а также в слое нервных волокон.

3.  Тонкие, волосоподобные отростки, образующие «корзинки» вокруг внутренних сегментов фоторецепторов.

4.  Отростки, образующие ячеистую сетчатую структуру вокруг тел ганглиозных клетоки клеток внутреннего плексиформного слоя.

Мюллеровские клетки формируют  также ножкоподобные окончания на кровеносных сосудах сетчатки большого калибра.

Клетки Мюллера прикрепляются к наружной пограничной мембране при помощи десмосом, а к нейронам при помощи плотных контактов. Между ними не выявлено щелевых синаптических контактов.

Цитоплазма мюллеровских клеток неодинакова в различных участках.  Эти структурные различия отражают функциональные особенности. Внутренняя половина клетки содержит шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы и радиально ориентированные филаменты, диаметром 10—20 нм. Наличие перечисленных органоидов предполагает высокий уровень белкового синтеза.

Внешняя, или склеральная, половина клетки приспособлена к поглощению метаболитов (эндоцитоз) и их внутриклеточному транспорту. Вблизи наружной пограничной мембраны видны многочисленные микротрубочки и митохондрии. Вполне вероятно, что эти органоиды обеспечивают клетку энергией, необходимой для активного транспорта метаболитов.

Наружная часть клетки содержит гликоген, количество которого зависит от степени оксигенации сетчатки. Если в экспериментальных условиях уменьшить кровенаполнение сосудов сетчатки, то запас гликогена в клетках быстро истощится. Отмечено, что значительно возрастает количество гликогена в цитоплазме мюллеровской клетки, расположенной на уровне внутреннего синаптического слоя в условиях световой адаптации.

Иммуноморфологически показано, что цитоплазма клеток насыщена промежуточными филаментами, реактивными в отношении глиального фибриллярного кислого белка. Последние два компонента можно обнаружить  в  норме  только  во  внутренней  части тела клетки. После травмы или отслойки сетчатой оболочки они распределяются по всему телу клетки . Авторы?

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Ультраструктура мюллеровых клеток

Ультраструктура мюллеровых клеток исследована у ряда позвоночных животных: рыб, амфибии; рептилий; млекопитающих и человека. Электронно-микроскопические исследования показали, что наружная и внутренняя пограничные мембраны сетчатки сформированы расширениями тяжей мюллеровских клеток, соединяющихся между собой с помощью десмосомных образовании [Sjostrand, 1953; Villegas, 1960; Cohen, 1961; Боровягин, Франк, 1962], так же как соединяются клетки пигментного эпителия сетчатки [Porter, Jama da, 1960].

Склеральные отростки мюллеровских волокон плотно облегают поверхность  внутренних сегментов фоторецепторов и образуют множество пальцевидных отростков (диаметр 35—50 нм, длина 4—7 мкм) в сторону наружных сегментов  фоторецепторов и пигментного эпителия. При этом поверхностные мембраны фоторецепторных клеток находятся  в тесном контакте с поверхностными мембранами мюллеровских клеток (расстояние между ними 10—15 нм).Исследование сетчатки в световом и в электронном микроскопах показало, что отростки мюллеровских волокон образуют сотовидные комплексы в наружном и внутреннем ядерных слоях.Между клетками Мюллера не установлена электрическая связь и не показано наличие тангенциальных щелевых синаптических контактов, в то время как между фоторецепторами и горизонтальными клетками одинакового типа, а также между клетками пигментного эпителия такие связи обнаружены электрофизиологически и электронномикроскопически. Представляет интерес проверка морфологами существования синаптических связей между близлежащими мюллеровскими клетками.

Витральные тяжи мюллеровских клеток, проходящие через внутренний синаптический слой, обволакивают тела ганглиозных клеток. Достигнув слоя немиелинизированных аксонов ганглиозных клеток, эти тяжи изолируют пучки аксонов подобно шванновским клеткам и выстилают дно глаза под слоем базальной мембраны. В цитоплазме мюллеровских клеток, помимо типичных клеточных органелл, обнаружена густая продольно ориентированная сеть тонких фибрилл (толщиной менее 10 нм), сосредоточенных в центральной части волокна. В глиальных клетках центральной нервной системы выявлена такая же фибриллярная сеть, имеющая белковую природу.

Адекватная световая стимуляция сетчатки лягушки приводит к изменению  ультраструктурной организации  мюллеровских клеток. Увеличивается  сеть тонких фибрилл, количество рибосом  и гранулярного эндоплазматического  ретикулума, что указывает на увеличение синтеза белка; пальцевидные отростки глиальных клеток оказываются в контакте с мембраной отростков пигментного эпителия; на поверхностной мембране склерального полюса образуется большое число впячиваний и скопление осмиофильного материала.  

4. Электроретинограмма клеток Мюллера

Важным элементом сетчатки являются мюллеровские клетки нейроглии, пронизывающие ее по поперечнику. Особенностью нейроглии является то, что, не участвуя непосредственно в передаче зрительной информации, она обеспечивает нормальную жизнедеятельность и функционирование нейронов. Передача информации нервной клеткой связана с активацией натриевых и кальциевых каналов, по которым соответствующие ионы входят в клетку. Деполяризация нейрона, являющаяся следствием входа натрия в клетку, приводит к открытию калиевых каналов и выходу калия из клетки. Клетки нейроглии активно поглощают избыточный калий, нормализуя состав окружающей нейронной среды.