Автор работы: Пользователь скрыл имя, 18 Сентября 2014 в 07:44, шпаргалка
Природа мембранного потенциала покоя.
Роль натрий-калиевого канала.
Ионная проницаемость мембраны нервного волокна в покое и при возбуждении
Билет 37. Развитие нервной системы в онтогенезе.
Онтогенез – процесс индивидуального развития особи (с момента оплодотворения до смерти организма).
Первоначальные деления зиготы приводят к формированию бластулы – зародыша (в виде полого шара), стенка которого образована одним слоем клеток. Затем в результате перемещения клеток бастулы превращается в двуслойную гаструлу. Возникающие при этом слои: эктодерма-наружный и энтодерма-внутренний, называют зародышевыми листками. В дальнейшем образуется третий – мезодерма. Нервная ткань за исключением клеток микроглии образуется из эктодермы.
Процесс, посредством которого часть клеток эктодермы превращается в специализированную нервную ткань, из которой позже развиваются спинной и головной мозг, называется пейруляцией или нейтральной индукцией. Определяющее событие для нейруляции – взаимодействие эктодермы и мезодермы. Индуцирующее действие оказывают также элементы хорды (основы будущего позвоночника).
В конце второй недели зародышевого развития участок эктодермы на дорсальной (спинной) стороне зародыша утолщается, образуя нервную пластинку. Клетки ее интенсивно размножаются и дифференцируются, приобретая узкую цилиндрическую форму. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки поднимаются, образуя нервные валики, между которыми лежит нервная бороздка.
Рис. 1 /. Начальный период развития нервной системы
(поперечный разрез):
а - е — последовательные стадии развития: 1 — эктодерма:
2 — нервная пластинка; 3 — нервная бороздка; 4 — нервные вачики;
5— нервная трубка; 6— ганглиозная пластинка
Затем края нервной бороздки смыкаются, образуя нервную трубку. Она постепенно погружается в мезодерму и замыкается — сначала посередине, позже (к концу 4 недели развития) — на переднем и заднем концах. От нервной трубки по обеим ее сторонам отделяется тяж клеток — так называемая ганглиозная пластинка (нервный гребень). Ее клетки впоследствии дают элементы периферической нервной системы, паутинной и мягкой мозговых оболочек. Оставшаяся нервная трубка состоит из одного слоя клеток— нейроэпителия. В дальнейшем в результате деления этих клеток образуется слой эпендимы и слой, дающий начало нейробластам и спонгиобластам. Из нейробластов образуются нервные клетки, из спонгиобластов — глиальные клетки. Нейробласты с определенного момента прекращают делиться и начинают образовывать отростки, т.е. постепенно принимают вид зрелого нейрона. Вслед за ростом отростков следует их миелинизация и образование синапсов.
В конце 3 недели развития ростральный (головной) конец нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало головному мозгу, а каудальный (хвостовой) отдел дает начало спинному мозгу. Головной конец нервной трубки скоро подразделяется на три расширения — три первичных мозговых пузыря (стадия трех мозговых пузырей). Полости этих пузырей, несколько изменяя форму, сохраняются во взрослом мозгу в виде мозговых желудочков и мозгового водопровода. Самым ростральным пузырем является первичный передний мозг, за ним следует первичный средний мозг, последний пузырь, за которым уже начинается спинной мозг, это первичный задний мозг.
На 2 месяце развития первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Первичный передний мозг делится на конечный мозг (полушария большого мозга и базальные ядра) и промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы сетчатки глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к возникновению из нее хрусталика. Первичный задний мозг разделяется на собственно задний мозг, включающий мозжечок и варолиев мост, и продолговатый мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое.
Отдельные части нервной трубки растут с разной скоростью. В результате этого одновременно с формированием пяти мозговых пузырей образуются изгибы зачатка головного мозга (рис. 12). Сначала— основной изгиб в области среднего мозгового пузыря, обращенный выпуклостью дорсально; потом шейный изгиб на границе головного и спинного мозга, также выпуклостью дорсально; последний — мостовой изгиб в области заднего мозгового пузыря выпуклостью вентрально.
Рис. 12. Развитие головного мозга
А. Стадия трех мозговых пузырей:
1 — задний мозг\ 2 — средний мозг\ 3 — передний мозг.
Б. Стадия пяти мозговых пузырей:
1 — продолговатый мозг; 2 — мост и мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — промежуточный мозг; 5— конечный мозг
После формирования мозговых пузырей в структурах ЦНС происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста.
В возрасте 10-20 недель образуются все основные отделы нервной системы. К этому моменту заканчивается миграционный период ее развития, т.е все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. Полушария постепенно становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование борозд и извилин. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок.
В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Начинается активная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в возрасте 36 - 40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10 - 12 годам.
Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% от всего веса тела. Вес мозга взрослого человека около 1250 - 1350 г. Так как деление подавляющего большинства нервных клеток прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга происходит за счет роста тел нейронов и их отростков, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии.
Таким образом, нервная система проходит следующие стадии развития:
незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Превращается в нервную клетку, вырастает аксон, образуются синапсы.
Конус роста – дистальная уплощенная часть аксона, которая прокладывает путь через окружающую ткань (Конус роста также образовывается при травме аксона). В конусе роста содержится фактор роста нервов (ФРН) – это белок, способствующий росту и развитию аксона.
Билет 38. «Время рефлекса» и синаптическая задержка.
Время рефлекса – это длительность реакции от момента действия раздражителя до момента самого действия (=до начала реакции).
Время рефлекса складывается из:
Основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения -синаптическую задержку. Синаптической задержкой называется затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в постсинаптической мембране потенциалов. При относительно высокой скорости распространения импульса по аксону, через синапс сигнал идет медленно. В большинстве центральных нейронов синаптическая задержка составляет около 0.1-0.3 мс. После этого требуется еще время на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала действия. Весь процесс передачи нервного импульса (от потенциала действия одной клетки до потенциала действия следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1.5 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже целые секунды.
39. Конвергенция. Пространственная и временная суммация.
Конвергенция (возбуждения) – принцип общего конечного пути. Поступление возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип «воронки Шеррингтона»). Объясняется это наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов, на мотонейронах – до 20 000 синапсов. Явление конвергенции возбуждения в ЦНС имеет широкое распространение. Примером может служить конвергенция возбуждений на спинальном мотонейроне. Так, к одному и тому же спинальному мотонейрону подходят первичные афферентные волокна (рис. 4.5, б), а также различные нисходящие пути многих вышележащих центров ствола мозга и других отделов ЦНС. Явление конвергенции весьма важно, т.к. оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чихания т дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. На рис. 4.5, а показаны два афферентных волокна, каждое из которых отдает коллатерали к четырем нейронам таким образом, что три нейрона из общего их числа, равного пяти, образуют связи с обоими афферентными волокнами. На каждом из этих трех нейронов конвергируют два афферентных волокна.
Поскольку на один мотонейрон может конвергировать множество коллатералей аксонов, генерация потенциала действия (ПД) в каждый момент зависит от общей суммы возбуждающих и тормозящих синаптических влияний, ПД возникают лишь в том случае, когда преобладают возбуждающие влияния. Конвергенция может облегчать процесс возникновения возбуждения на общих нейронах в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов), либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний.
Суммация возбуждения в ЦНС. Одно из основных свойств нервных центров.
Это явление было открыто великим русским физиологом И.М.Сеченовым в 1868 г. в опыте на лягушке. Раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывало реакцию, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождались ответной реакцией – лягушка совершала прыжок.
Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию (рис. 4.7, а, б).
Временная суммация. На рис. 4.7, а слева представлена схема для экспериментального тестирования эффектов, вызываемых в нейроне ритмической стимуляцией аксона. Запись справа позволяет видеть, что если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце концов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса ещё продолжается, когда происходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией, которая играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.
Пространственная суммация.
(рис. 4.7, б) Раздельная
стимуляция каждого из двух
аксонов вызывает подпороговый
ВПСП, тогда как при одновременной
стимуляции обоих аксонов
Последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Последействие вызывает ряд причин: а) длительное существование ВПСП (полисинаптического или высокоамплитудного), когда при одном ВПСП возникает несколько ПД; б) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС (при Екр возникает ПД); в) циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Существование ВПСП и многократные появления следовой деполяризации действуют десятки-сотни миллисекунд, циркуляция возбуждения может продолжаться минуты и даже часы. Последействие играет важнейшую роль в процесса обучения (кратковременная память).
40. Физиология вегетативной нс (ВНС).
ВНС (автономная нс) – часть нс, регулирующая работу внутр. органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии.
Общие физиологический свойства (по сравнению с соматической):
- меньшая возбудимость,
- меньшая функциональная лабильность,
- меньшая
скорость проведения
- пролонгированный во времени за счёт следовых фаз (до 150мс) потенциал действия,
- временная и пространственная суммация возбуждений в ганглиях.
- функции
внс: поддержание постоянства внутр.
среды, приспособление её к
- влияния внс на организм обычно не находятся под непосредств. контролем сознания.
- регуляция
функций внутр. органов внс может
осуществляться (< совершенно) при
полном нарушении связи с цнс.
Объясняется тем, что эффекторный
нейрон внс находится за