Спинной мозг

Внутрішня будова спинного мозку

У складі спинного мозку  розрізняють сіру і білу речовину. Сіра речовина розташовується в центральних відділах спинного мозку, біле - на його периферії( рис.1).

Сіра речовина спинного мозку

У сірій речовині зверху вниз проходить вузький центральний канал. Вгорі канал сполучається з четвертим шлуночком головного мозку. Нижній кінець каналу розширюється і сліпо закінчується термінальним шлуночком(шлуночок Краузе). У дорослої людини місцями центральний канал заростає, його незарослі ділянки містять спинномозкову рідину. Стінки каналу вистилають эпендимоцитами. 
 
Сіра речовина упродовж спинного мозку з обох боків від центрального каналу утворює утворює дві неправильні форми вертикальних тяжа - правий і лівий сірі стовпи. Тонка пластинка сірої речовини, що сполучає спереду від центрального каналу обидва сірі стовпи, називається передньою сірою спайкою. Ззаду від центрального каналу правий і лівий стовпи сірої речовини сполучені задньою сірою спайкою. У кожного стовпа сірої речовини виділяють передню частину( передній стовп) і задню частину( задній стовп). На рівні між восьмим шийним сегментом і другим поперековим сегментом включно з кожного боку сіра речовина утворює також латеральне(бічне) випинання - бічний стовп. Вище і нижче цього рівня бічні стовпи відсутні. На поперечному зрізі спинного мозку сіра речовина виглядає у вигляді метелика або букви "Н", а три пари стовпів утворюють передній, задній і бічний роги сірої речовини. Передній ріг ширший, задній ріг - вузький. Бічний ріг топографічно відповідає бічному стовпу сірої речовини.

Сіра речовина спинного мозку утворена тілами нейронів, безмієліновими і тонкими миелиновыми волокнами і нейроглією.

У передніх рогах(стовпах) розташовані тіла найбільш великих нейронів спинного мозку(діаметром 100-140 мкм). Вони утворюють п'ять ядер(скупчень). Ці ядра є моторними(руховими) центрами спинного мозку. Аксони цих клітин складають основну масу волокон передніх корінців спинномозкових нервів. У складі спинномозкових нервів вони йдуть на периферію і утворюють моторні(рухові) закінчення в м'язах тулуба, кінцівок і в діафрагмі(м'язовій пластині, що розділяє грудну і черевну порожнині і що грає головну роль при вдиху).

Сіра  речовина задніх рогів(стовпів) неоднорідний. У складі задніх рогів окрім нейроглії є велика кількість вставних нейронів, з якими контактують частина аксонів, що йдуть від чутливих нейронів у складі задніх корінців. Вони є дрібними мультиполярними, так званими асоціативними і комиссуральные клітини. Асоціативні нейрони мають аксони, які закінчуються на різних рівнях в межах сірої речовини своєї половини спинного мозку. Аксони комиссуральных нейронів закінчуються на протилежній стороні спинного мозку. Відростки нервових клітин заднього рогу здійснюють зв'язок з нейронами вище- і сусідніх сегментів спинного мозку, що пролягають нижче. Відростки цих нейронів закінчуються також на нейронах, розташованих в передніх рогах свого сегменту.

В середині заднього рогу є так зване власне ядро. Воно утворене тілами вставних нейронів. Аксони цих нервових клітин переходять у бічний канатик білої речовини своїй і протилежної половини спинного мозку і беруть участь у формуванні шляхів спинного мозку(переднього спинного мозочка і спинно-таламического шляхів), що проводять.

У основі заднього рогу спинного мозку знаходиться грудне ядро(стовп Кларка). Воно складається з великих вставних нейронів(клітин Штиллинга) з добре розвиненими, сильно розгалуженим дендритом. Аксони клітин цього ядра входять у бічний канатик білої речовини своєї сторони спинного мозку і також утворюють шляхи(задній шлях спинного мозочка), що проводять.

У бічних рогах спинного мозку знаходяться центри вегетативної нервової системи. На рівні С8-Th1 розташований симпатичний центр розширення зіниці. У бічних рогах грудного і верхніх сегментах поперекового відділів спинного мозку розташовані спінальні центри симпатичної нервової системи, що іннервують серце, посудини, потові залози, травний тракт. Саме тут лежать нейрони, безпосередньо пов'язані з периферичними симпатичними гангліями. Аксони цих нейронів, що утворюють вегетативне ядро в сегментах спинного мозку з восьмого шийного по другий поперековий, проходять через передній ріг, виходять зі спинного мозку у складі передніх корінців спинномозкових нервів. У крижовому відділі спинного мозку закладені парасимпатичні центри, іннервуючі органи малого тазу (рефлекторні центри сечовипускання, дефекації, ерекції, еякуляції).

Нервові центри спинного мозку  є сегментарними, або робітниками, центрами. Їх нейрони безпосередньо пов'язані з рецепторами і робочими органами. Окрім спинного мозку, такі центри є в довгастому і середньому мозку. Надсегментарные центри, наприклад проміжного мозку, кори великих півкуль, безпосереднього зв'язку з периферією не мають. Вони управляють нею за допомогою сегментарних центрів.

Рефлекторна функція  спинного мозку.

Сіра речовина спинного мозку, задні і передні корінці спинномозкових нервів, власні пучки білої речовини утворює сегментарний апарат спинного мозку. Він забезпечує рефлекторну(сегментарну) функцію спинного мозку.

Нервова система функціонує по рефлекторних принципах. Рефлекс є реакцією у відповідь організму на зовнішню або внутрішню дію і поширюється по рефлекторній дузі. Рефлекторні дуги - це ланцюги, що складаються з нервових клітин.

Проста рефлекторна дуга включає чутливий і ефекторний нейрони, по яких нервовий імпульс рухається  від місця виникнення(від рецептора) до робочого органу(эффектору) ( рис.3). Тіло першого чутливого(псевдоуніполярного) нейрона знаходиться в спинномозковому вузлі. Дендрит починається рецептором, що сприймає зовнішнє або внутрішнє роздратування(механічне, хімічне і ін.) і перетворює його в нервовий імпульс, який досягає тіла нервової клітини. Від тіла нейрона по аксону нервовий імпульс через чутливі корінці спинномозкових нервів спрямовується в спинний мозок, де утворює синапси з тілами ефекторних нейронів. У кожному міжнейронному синапсі за допомогою біологічно активних речовин(медіаторів) відбувається передача імпульсу. Аксон ефекторного нейрона виходить зі спинного мозку у складі передніх корінців спинномозкових нервів(рухових або секреторних нервових волокон) і спрямовується до робочого органу, викликаючи скорочення м'яза, посилення(гальмування) секреції залози.

Складніші рефлекторні дуги мають один або  декілька вставних нейронів. Тіло вставного  нейрона в трьохнейронних рефлекторних дугах знаходиться в сірій речовині задніх стовпів(рогів) спинного мозку і контактує з тим, що приходить у складі задніх(чутливих) корінців спинномозкових нервів аксоном чутливого нейрона. Аксони вставних нейронів спрямовуються до передніх стовпів(рогам), де розташовуються тіла ефекторних клітин. Аксони ефекторних клітин спрямовуються до м'язів, залоз, впливаючи на їх функцію. У нервовій системі багато складних багатонейронних рефлекторних дуг, у яких є декілька вставних нейронів, розташованих в сірій речовині спинного і головного мозку.

Прикладом простого рефлексу може служити колінний рефлекс, що виникає у відповідь  на короткочасне розтягування чотириглавого  м'яза стегна легким ударом по її сухожиллю  нижче колінної чашки. Після короткого латентного(прихованого) періоду відбувається скорочення чотириглавого м'яза, в результаті якого підводиться нижня частина ноги, що вільно висить. Колінний рефлекс належить так званих рефлексів розтягування м'яза, фізіологічне значення яких полягає в регуляції довжини м'яза, що особливо важливо для підтримки пози. Наприклад, коли людина коштує, кожне згинання в колінному суглобі, навіть таке слабке, що його неможливо ні побачити, ні відчути, супроводжується розтягуванням чотириглавого м'яза і відповідним посиленням активності розташованих в ній чутливих закінчень(м'язових веретен). В результаті відбувається додаткова активація мотонейронів чотириглавого м'яза("колінний рефлекс"), і підвищення її тонусу, протидіюче згинанню. І навпаки, занадто сильне скорочення м'яза послабляє стимуляцію її рецепторів розтягування. Частота їх импульсации, що збуджує мотонейрони, зменшується, і м'язовий тонус слабшає.

Як  правило, в русі бере участь декілька м'язів, які по відношенню один до одного можуть виступати як агоністи(діють в одному напрямі) або антагоністи(діють разнонаправленно). Рефлекторний акт можливий тільки при зв'язаному, так званому еципрокном гальмуванні рухових центрів м'язів-антагоністів. При ходьбі згинання ноги супроводжується розслабленням розгиначів і, навпаки, при розгинанні гальмуються мышцы-сгибатели. Якби цього не відбувалося, то виникла б механічна боротьба м'язів, судоми, а не пристосовні рухові акти. При подразненні чутливого нерва, що викликає згинальний рефлекс, імпульси спрямовуються до центрів мышц-сгибателей і через спеціальні вставні нейрони( гальмівні клітини Реншоу) - до центрів м'язів-розгиначів. В перших викликають процес збудження, а в других - гальмування. У відповідь виникає координований, погоджений рефлекторний акт – згинальний рефлекс.

Взаємодія процесів збудження і гальмування - універсальний принцип, що лежить в основі діяльності нервової системи. Звичайно, він реалізується не лише на рівні сегментів спинного мозку. Вищестоящі відділи нервової системи здійснюють свій регуляторний вплив, викликаючи процеси збудження і гальмування нейронів нижчестоячих відділів. Важливо відмітити: чим вище рівень тварини, тим сильніше влада самих вищих відділів центральної нервової системи, "тим більшою мірою вищий відділ є розпорядником і розподільником діяльності організму"(И. П. Павлов). У людини таким "розпорядником і розподільником" є кора великих півкуль головного мозку.

Кожен спінальний рефлекс  має своє рецептивне поле і свою локалізацію(місце знаходження), свій рівень. Так, наприклад, центр колінного рефлексу знаходиться в II - IV поперековому сегменті; ахиллова - в V поперековому і I - II крижових сегментах; підошовного - в I - II крижовому, центр черевних м'язів - в VIII - XII грудних сегментах. Найважливішим життєво важливим центром спинного мозку є руховий центр діафрагми, розташований в III, - IV шийних сегментах. Ушкодження його веде до смерті внаслідок зупинки дихання.

Окрім рухових рефлекторних дуг на рівні спинного мозку замикаються вегетативні рефлекторні дуги, що здійснюють контроль за діяльністю внутрішніх органів.

Міжсегментарні рефлекторні зв'язки. У спинному мозку окрім описаних вище рефлекторних дуг, обмежених межами одного або декількох сегментів, діють висхідні і низхідні міжсегментарні рефлекторні шляхи. Вставними нейронами в них служать так звані пропріоспінальні нейрони, тіла яких знаходяться в сірій речовині спинного мозку, а аксони піднімаються або спускаються на різні відстані в складі пропріоспінальних трактів ілої речовини, ніколи не покидаючи спинний мозок. Досліди з дегенерацією нервових структур(у яких повністю ізолюються окремі частини спинного мозку) показали, що до проприоспинальным нейронів відносяться більшість його нервових клітин. Деякі з них утворюють незалежні функціональні групи, відповідальні за виконання автоматичних рухів (автоматичних програм спинного мозку). Міжсегментарні рефлекси і ці програми сприяють координації рухів, що запускаються на різних рівнях спинного мозку, зокрема передніх і задніх кінцівок, кінцівок і шиї.

Завдяки цим рефлексам і автоматичним програмам спинний мозок здатний  забезпечувати складні погоджені рухи у відповідь на відповідний сигнал з периферії або від вищерозміщених відділів центральної нервової системи. Тут можна говорити про його інтеграційній(що об'єднує) функції спинного мозку, хоча слід мати на увазі, що у вищих хребетних(зокрема, у ссавців) зростає регуляція спінальних функцій вищими відділами центральної нервової системи (процес енцефалізації).

Спінальна локомоция. Виявлено, що основні характеристики локомоции, т. е. переміщення людини або тварини в довкіллі за допомогою координованих рухів кінцівок, запрограмовані на рівні спинного мозку. Больове роздратування якої-небудь кінцівки спінальної тварини викликає рефлекторні рухи усіх чотирьох; якщо ж така стимуляція триває достатньо довго, можуть виникнути ритмічні згинальні і розгинальні рухи що не піддаються роздратуванню кінцівок. Якщо таку тварину поставити на тредміл(доріжку, що біжить), то за деяких умов воно здійснюватиме координовані шагательные рухи, дуже схожі з природними.

У спінальної тварини, анестезований  і паралізований кураре, в певних умовах можна зареєструвати залпи  імпульсів мотонейронів розгиначів і сгибателей, що ритмічно чергуються, приблизно відповідають спостережуваним  при природній ходьбі. Оскільки така импульсация не супроводжується рухами, її називають неправдивою локомоцией. Вона забезпечується доки ще не ідентифікованими локомоторними центрами спинного мозку. Мабуть, для кожної кінцівки існує один такий центр. Активність центрів координується проприоспинальными системами і трактами, що перетинають спинний мозок в межах окремих сегментів.

Припускають, що у людини теж є спінальні  локомоторні центри. Мабуть, їх активація  при роздратуванні шкіри проявляється у вигляді шагательного рефлексу новонародженого. Проте у міру дозрівання центральної нервової системи вищестоящі відділи, очевидно, настільки підпорядковують собі такі центри. що у дорослої людини вони втрачають здатність до самостійної активності. Проте, активізація локомоторних центрів шляхом інтенсивного тренування лежить в основі різних методик відновлення ходьби у хворих з ушкодженням спинного мозку.

Таким чином, навіть на рівні спинного мозку забезпечуються запрограмовані(автоматичні) рухові акти. Подібні незалежні від зовнішньої стимуляції рухові програми ширше представлені у вищих рухових центрах. Деякі з них(наприклад, дихання) природжені, інші ж(наприклад, їзда на велосипеді) отримуються в процесі навчення.

Біла речовина спинного мозку. Провідникова функція спинного мозку.

Біла речовина спинного мозку  утворена сукупністю подовжньо орієнтованих нервових волокон, що йдуть у висхідному або низхідному напрямі. Біла речовина оточує з усіх боків сіре і розділяється, як вже згадано було вище, на три  канатики: передній, задній, бічний. Окрім цього в нім виділяють передню білу спайку. Вона розташовується назад від передньої серединної щілини і сполучає передні канатики правою і лівою сторін.