Строение и функции головного мозга

Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга эта система выполняет достаточно широкий спектр функций:

1) регуляция функций диэнцефальных  и неокортикальных образований;

2) формирование эмоционального  состояния организма;

3) регуляция вегетативных  и соматических процессов при  эмоционально-мотивационной деятельности;

4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти, мышления;

5) выбор и реализация  адаптивных форм поведения, включая  такие биологически важные виды  поведения как поисковое, пищевое,  половое, оборонительное;

6) участие в организации  цикла «сон - бодрствование».

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов (филогенетически наиболее древнего способа получения информации из внешней среды) и ее обработка.

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы, он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) - с гиппокампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью, причем большинство из них характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие для циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа и число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется ритмами двух видов: быстрыми (15 - 30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4 - 7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Например, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противоположная картина - в новой коре - альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. Подобный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высокого уровня эмоционального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в динамике обучения. В связи с этим тета-ритм гиппокампа рассматривается как электроэнцефалографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Важна роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндо-кринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывать выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы. Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.

Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает (при этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архиопалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение возбудимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение. Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение. В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Однако известно, что повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, к повышению порогов вызова эмоциональных реакций. Показано, что гиппокамп как структура архиопалеокортекса может служить субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Имеются сведения об участии гиппокампа в реализации высших психических функций. Совместно с миндалевидным телом гиппокамп участвует в вычислении вероятности событий (гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдала - маловероятные). На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества. Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.

Поясная извилина. Известно, что повреждение у обезьян  поясной извилины делает их менее  пугливыми; животные перестают бояться  человека, не обнаруживают при этом признаков привязанности, беспокойства или враждебности. Это указывает  на наличие в поясной извилине нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций.

Ядра гипоталамуса как  компонента лимбической системы. Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у кошек вызывает немедленно реакцию ярости. Подобная реакция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это указывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейронов, принимающих участие вместе с ядрами миндалевидного тела в организации эмоций, сопровождающихся яростью. В то же время латеральные ядра гипоталамуса, как правило, ответственны за появление положительных эмоций (центры насыщения, центры удовольствия, центры положительных эмоций).

Миндалевидное тело, или  corpus amygdaloideum (синонимы - амигдала, амигдалярный комплекс, миндалевидный комплекс, миндалина), по мнению одних авторов, относится к подкорковым, или базальным, ядрам, по мнению других - к коре больших полушарий. Миндалевидное тело расположено в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, их функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Показана и причастность миндалевидного тела к регуляции процессов мочеобразования, мочеиспускания и сократительной деятельности матки. Повреждение миндалины у животных приводит к исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Миндалевидное тело регулирует пищевое поведение. Так, повреждение миндалевидного тела у кошки ведет к усилению аппетита и к ожирению. Кроме того, миндалевидное тело регулирует и половое поведение. Установлено, что повреждение миндалевидного тела у животных приводит к гиперсексуальности, к возникновению половых извращений, которые снимаются кастрацией и вновь возникают при введении половых гормонов. Косвенно это указывает на контроль со стороны нейронов миндалевидного тела в продукции половых гормонов. Совместно с гиппокампом, у которого имеются нейроны новизны, отражающие наиболее вероятные события, миндалевидное тело вычисляет вероятность событий, так как в нем содержатся нейроны, фиксирующие наиболее маловероятные события.

С анатомической точки  зрения, прозрачная перегородка (перегородка) представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух листков. Прозрачная перегородка проходит между мозолистым телом и сводом, разделяя между  собой передние рога боковых желудочков. Пластинки прозрачной перегородки  содержат ядра, т. е. скопления серого вещества. Прозрачную перегородку в  целом относят к структурам обонятельного  мозга, она является важным компонентом  лимбической системы.

Показано, что ядра перегородки  причастны к регуляции эндокринной  функции (в частности, они влияют на секрецию надпочечниками кортикостероидов), а также деятельности внутренних органов. Ядра перегородки имеют  отношение к формированию эмоций - их рассматривают как структуру, снижающую агрессивность и страх.

Лимбическая система, как известно, включает структуры ретикулярной формации среднего мозга, в связи с чем некоторые авторы предлагают говорить о лимбико-ретикулярном комплексе (ЛРК).

Функции и строение головного мозга

Головной мозг (лат. cerebrum) — часть центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, ее головной конец; у позвоночных находится внутри черепа. В анатомической номенклатуре позвоночных, в том числе человека, мозг в целом чаще всего обозначается как encephalon — латинизированная форма греческого слова; изначально латинское cerebrum стало синонимом большого мозга (telencephalon).

Головной мозг — центральный  орган нервной системы. Говорить о наличии головного мозга  в строгом смысле можно только применительно к позвоночным, начиная  с рыб. Однако, несколько вольно этот термин используют для обозначения  аналогичных структур высокоорганизованных беспозвоночных — так, например, у  насекомых «головным мозгом»  называют иногда скопление ганглиев окологлоточного нервного кольца. . При описании более примитивных  организмов говорят о головных ганглиях, а не о мозге.

Наиболее крупные размеры  имеет головной мозг млекопитающих  отрядов китообразные, хоботные, приматы. Наиболее сложным и функциональным мозгом можно считать мозг человека.

Головной мозг заключен в  надежную оболочку черепа. Кроме того, он покрыт оболочками (лат. meninges) из соединительной ткани — твёрдой (лат. dura mater) и мягкой (лат. pia mater), между которыми расположена сосудистая, или паутинная (лат. arachnoidea) оболочка. Воспаление мозговых оболочек называется менингитом (соответственно трём оболочкам — пахименингит, лептоменингит и арахноидит). Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (лат. liquor). Цереброспинальная жидкость также содержится в желудочках головного мозга. Избыток этой жидкости называется гидроцефалией. Гидроцефалия бывает врождённой (чаще), встречается у новорожденных детей, и приобретённой.

Головной мозг высших позвоночных  организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных  ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между  собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно  из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым  веществом. Белый цвет — это цвет миелина, вещества, покрывающего волокна. Демиелинизация волокон приводит к тяжелым нарушениям (в спинном мозге — амиотрофический боковой склероз, в головном — рассеянный склероз).

Клетки мозга включают нейроны (клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) и глиальные  клетки, выполняющие важные дополнительные функции. (Можно считать, что нейроны  являются паренхимой мозга, а глиальные  клетки стромой). Нейроны делятся  на возбуждающие (то есть активирующие разряды других нейронов) и тормозные (препятствующие возбуждению других нейронов).

Коммуникация между нейронами  происходит посредством синаптической передачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемый аксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образует синапсы — на теле нейронов и дендритах (коротких отростках). Значительно реже встречаются аксо-аксональные и дендро-дендритические синапсы. Таким образом, один нейрон принимает сигналы от многих нейронов и в свою очередь посылает импульсы ко многим другим.

В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путем — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембранными рецепторами, для которых они являются специфическими лигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимыми ионными каналами, их называют еще ионотропными рецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточных вторичных мессенджеров (такие рецепторы называют метаботропными). Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведет к ее возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы к ГАМК (тормозной, представляет собой хлоридный канал), или глутамату (возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор к ацетилхолину, рецепторы к норэпинефрину, эндорфинам, серотонину. Поскольку действие ионотропных рецепторов непосредственно ведет к торможению или возбуждению, их эффекты развиваются быстрее, чем в случае метаботропных рецепторов. (1-2 миллисекунды против 50 миллисекунд — нескольких минут). Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являются пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркинье мозжечка. Примерами интернейронов являются корзиночные клетки коры.

Кроме нейромедиаторов, нейроны мозга реагируют на гормоны. Одна из основных эндокринных желез организма, гипофиз, находится в головном мозге. Гормоны гипофиза управляют функциями других желез. 
Функционирование нейронов мозга требует значительных затрат энергии, которую мозг получает через сеть кровоснабжения. Всего кровоснабжением головного мозга занимаются 4 артерии — 2 сонные и 2 позвоночные, по их руслу к мозгу транспортируется до 20 % всего объема крови. Уже в полости черепа сонная артерия имеет продолжение в виде передней и средней мозговых артерий, позвоночные артерии сливаются на уровне ствола головного мозга в Основную артерию, которая далее продолжается уже в качестве двух задних мозговых артерий. Перечисленные три пары артерий (передняя, средняя, задняя) анастомозируя между собой образуют Виллизиев круг. Для этого передние мозговые артерии соединяются между собой передней соединительной артерией, а между средней и задней мозговой артерией, с каждой стороны, имеется задняя соединительная артерия. Подобное, «нормальное» строение встречается в 25 % случаев. Отсутствие анастомозов между артериями становится заметные при развитии сосудистой патологии (инсультов), когда из-за отсутствия замкнутого круга анастомозов, область поражения увеличивается. Если активность нейронов в одном из отделов усиливается, увеличивается и кровоснабжение этой области. Такая регуляция кровообращения мозга используется в современных методах сканирования, таких как функциональный магнитный резонанс, позволяющий определять, какие отделы активируются при различных видах умственной деятельности. Между кровью и тканями мозга имеется барьер, который задерживает большие молекулы. Этот барьер защищает мозг от многих видов инфекции. В то же время, многие лекарственные препараты, эффективные в других органах, не могут проникнуть в мозг через барьер. Функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающую от органов чувств, планирование, принятие решений, управление движениями, положительные и отрицательные эмоции, внимание, память. Мозг человека выполняет высшую функцию — мышление. Одной из важнейших функций мозга человека является восприятие и генерация речи.