Фізіологія сечоутворення і сечовиділення у тварин

           Міністерство аграрної політики та продовольства України

 

       Сумський національний аграрний університет

 

                              факультет ветеринарної медицини

                 

            кафедра анатомії,нормальної та патологічної фізіології

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                            Реферат на тему:

 

 

 

       «Фізіологія сечоутворення у тварин»

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                              Виконала:студентка групи 1302-1 другого

                                              

                                                                         курсу ФВМ Паламарчук А.Ю.

 

 

 

 

                                                                           Перевірила: доктор вет.наук Камбур М.Д.

 

 

 

 

 

 

             

                                         Суми-2014

ЗМІСТ

 
Вступ ……………………………………………………………3

 

1.Будова нирок …………………………………………………4

2.Кровопостачання нирок …………………………………..... 4-5

3. Іннервація нирок …………………………………………….5

4. Утворення сечі ………………………………………………5

4.1 Перша фаза сечоутворення ………………………………..6

4.2 Друга фаза сечоутворення ………………………………...6-7

5.Нервова регуляція сечоутворення ………………………….7-8

6. Гуморальна регуляція ниркової діяльності ……………….8-9

7.Склад сечі …………………………………………………….9-10

8.Методи вивчення функції нирок ……………………………11

8.1 Отримання сечі в природних  умовах ……………………..11

8.2 Вивчення сечовиділення в хронічному досліді …………..11-13

8.3 Спостереження за сечовиділенням в гострому досліді ….13

8.4 Вплив водного навантаження, хлористого натрію,

сечовини на сечовиділення ……………………………………14-15

8.5 Дослідження фізичних властивостей сечі ………………..15-16

8.6 Хімічне дослідження сечі …………………………………16-17

9.Дослідження сечовиділення ………………………………...17-20

10. Дослідження сечового міхура …………………………….20-21

 

 Висновок ………………………………………………………22

 Додаток 1. ……………………………………………………..23

 Додаток 2. ……………………………………………………..24

Література ……………………………………………………..25

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВСТУП

Виділення - це звільнення організму від кінцевих продуктів обміну, чужорідних речовин, надлишку води, солей і органічних сполук, що надходять з їжею або утворюються в ході метаболізму.

Виділення цих сполук, які називаються кінцевими продуктами є останнім етапом обміну речовин організму з навколишнім середовищем.

У процесі обміну речовин в організмі утворюється ряд таких хімічних продуктів, які для організму є при відомій концентрації шкідливими. Організм вдається при цьому або до знешкодження цих продуктів, або ж до їх виведенню назовні. Крім цього в кров надходять і накопичуються речовини нешкідливі для організму (вода, солі), але при їх надлишку змінюється склад крові, її осмотичний і онкотичний тиск, що веде до порушення функцій організму. Розлад процесів виділення веде до набагато більш швидкої загибелі вищих тварин і людини, ніж голодування. Людина при повному голодуванні, але достатку води гине через 55-65 днів, а при повному припиненні видільної функції нирок призводить до загибелі за 4-7 доби. Органи виділення беруть участь у регуляції гомеостазу – відносної сталості внутрішнього середовища організму; осмотичного тиску крові і тканинної рідини; кислотно-лужної рівноваги; регулюють виділення кінцевих продуктів азотистого обміну і чужорідних речовин; екскрекції надлишку органічних речовин, що надійшли з їжею або утворилися в ході обміну; регулюють обмін білків, ліпідів і вуглеводів; артеріальний тиск, бере участь у регуляції гемопоезу; регулюють секрецію ферментів і фізіологічно активних речовин, беруть участь у терморегуляції.

До органів виділення відносяться нирки, легені, печінка, шлунково-кишковий тракт, шкіра. Через легені видаляються вуглекислий газ, вода, аміак, ацетон, алкоголь. Печінка і шлунково-кишковий тракт видаляють з крові гормони (тироксин, фолікулін), продукти обміну гемоглобіну, азотистого метаболізму, солі, лікарські речовини, воду та ін.

Через шкіру виділяються вода, солі, сечовина.

Особливе місце серед органів виділення займають сальні та молочні залози. Виділяючі ними продукти шкірне сало і молоко не є кінцевими продуктами обміну речовин, але мають певне фізіологічне значення: молоко - продукт харчування, а шкірне сало для змащування шкіри.  

 

 

 

1. Будова нирок

Основним органом виділення є нирки.

Між органами виділення (нирки, легені, печінка, шлунково-кишковий тракт, шкіра) є функціональні та регуляторні взаємозв'язки і тому вони можуть бути об'єднані поняттям «видільна система організму».

У всіх сільськогосподарських тварин і людини сечовидільна система складається з двох нирок з їх вивідними протоками - сечоводами, через які сеча надходить у сечовий міхур. Нирки розташовані з боків від хребта в поперековому відділі. Нирка складається з коркового і мозкового шарів. Кіркова речовина утворена капсулами Шумлянського-Боумана і звитими сечовими канальцями. Мозкова речовина знаходиться всередині нирки і складається в головній своїй масі з прямих канальців. Функціональною одиницею нирки є нефрон. Нефрон складається з капсули Шумлянського-Боумана, яка має форму двустінної чаші, всередині капсули знаходиться клубочок капілярів - мальпігієвий клубочок. Стінка капілярів і стінка капсули представлені двома шарами клітин, товщина їх не перевищує один мікрон. У кожній нирці великої рогатої худоби міститься 8 млн., у свиней близько 1,4 млн., а у собак - 700 000 нефронів. Підраховано, що на 1 м поверхні тіла теплокровної тварини доводиться досить постійна кількість нефронів порядку 2000000.

Капсула у тварин переходить в коротку шийку, а остання в звивистий каналець першого порядку, який доходить до мозкового шару нирки і утворює низхідну частину петлі Генле. Висхідна частина петлі піднімається до кіркового шару, де утворює звивистий (дистальний) каналець другого порядку, що впадає в збірну трубку. Збірні трубки проходять через мозковий шар нирки і відкриваються в ниркові миски. При наповненні балія скорочується, сеча прямує в сечоводи і по них просувається в сечовий міхур. Довжина канальців одного нефрона становить 30-50 мм, а довжина всіх звивистих канальців досягає 80-100 км.

 

2. Кровопостачання нирок

Кровопостачання нирок відрізняється від кровопостачання інших органів тим, що впадаюча в нирку кров послідовно проходить дві мережі артеріальних капілярів, капіляри мальпігієвих клубочків і капіляри, обплітаючі ниркові канальці.

До кожної капсулі Шумлянського-Боумана підходить артеріально-приносна посудина, яка розгалужується і утворює мальпігієвий клубочок, що складається з 50 капілярних петель. Тиск крові в цих капілярах 70-90 мм рт. ст., що значно вище, ніж в інших капілярах. Так як приносна посудина широка і коротка, виносна посудина вузька. Виносна посудина знову розгалужується і утворюється друга мережа ниркових капілярів, які обплітають проксимальні і дистальні звиті канальці. Тиск крові в капілярах канальців 10-20 мм рт. ст. Через нирку проходить приблизно 20% крові, яка викидається в аорту, у свині м'ясної 90-100 кг протягом доби через нирки протікає до 1,5 тис. літрів крові. Такий рясний кровотік забезпечує інтенсивний процес утворення сечі. Особливість ниркового кровотоку полягає і в тому, що в умовах зміни системного артеріального тиску в широких межах (від 90 до 190 мм рт. ст.) він залишається постійним. Під час м'язової роботи судини нирки звужуються і через них крові протікає менше на 10-20%, ніж при спокої. Між кірковим і мозковим шарами нирки мається інтермедулярна (юкстамедулярна) зона, в якій розташовані великі клубочки. Приносна артерія у них по діаметру дорівнює виносній. Еферентна артеріола не розпадається на біляканальцеву капілярну мережу, а утворює прямі судини, що спускаються в мозкову речовину. Вважається, що це обхідний шлях для прямого проходження крові з артеріальної системи в венозну. У цих нефронах є клітини юкстагломерулярного комплексу, володіють внутрішньосекреторною функцією, виділяючи при зменшенні ниркового кровотоку, ренін. Ренін вступає у взаємодію з білком плазми-гіпертензіногеном, який перетворюється в активний гіпертензін, що викликає різке звуження кровоносних судин. 

 

3. Іннервація нирок

Нирки іннервуються нервовими волокнами, які йдуть у складі великого і малого черевних нервів і частково в складі блукаючого нерва. Входять в нирку через її ворота разом з судинами і обплітають всі судини нирок, а так само іннервують епітелій канальців. Рецепторний апарат нирок головним чином знаходиться в капсулі біля початку сечоводів і сприймає болюче подразнення. Виникають сильні болі при закупорці сечоводу камінням. У нирках сечоутворення і сечовиділення відбувається безперервно і регулюється рефлекторно.

 

4. Утворення сечі

В даний час є загальновизнаними теорії сечоутворення Соб’єранского, Кешні, Річардса - фільтраційно-реабсорбційна. Сечоутворення протікає у дві фази: фільтраційна і реабсорбційна.

 

4.1 Перша фаза сечоутворення

У цю фазу з плазми крові, що протікає по мальпігієвих клубочках, фільтрується вода з усіма розчиненими в ній речовинами. Процесу фільтрації сприяє високий тиск крові в мальпігієвих клубочках. Ендотелій капілярів і прикриваюча їх капсула служать напівпроникною мембраною функціонуючою як фільтр - пропускає одні речовини і затримує інші. Через пори з мальпігієвих клубочків не проходять речовини, молекулярна маса яких більше 70000. У здоровій нирці через пори капсули проникає в канальці 1% альбуміну, а при гемолізі крові в клубочках - до 5% гемоглобіну. Перешкоджає фільтрації онкотичний тиск крові і величина тиску рідини, що знаходиться в порожнині капсули. У сечі здорових тварин можуть виявлятися і деякі низькомолекулярні білки. Фільтрація відбувається до тих пір поки капілярний тиск крові в клубочках буде більше онкотичного тиску крові і тиску сечі в капсулі 70 мм - (30 + 20) = 20. Зниження кров'яного тиску в нирковій артерії або підвищення його всередині капсули припиняє фільтрацію. Первинна сеча відрізняється від плазми крові тільки відсутністю білків. Елементи ниркової тканини активної участі у фільтрації не приймають.

 

4.2 Друга фаза сечоутворення

У звичайних умовах у овець утворюється за добу 150-180 л первинної сечі, у корів 900-1800 л, а виділяється у овець тільки 1-1,5 л, у корів - 6-20 л сечі . Утворений в клубочках, в результаті фільтрації безбілковий ультрофільтрат плазми проходить за системою ниркових канальців, змінюється і перетворюється на кінцеву сечу. Аналіз первинної сечі, плазми крові і кінцевої сечі показав , що первинна сеча утворюється в дуже великих кількостях, що пов'язано з рясним кровопостачанням. У корів за добу проходить через нирки близько 18000 л крові, з кожних 6-10 л крові утворюється приблизно 1 л фільтрату.

У проксимальному відділі нефрона відбувається повна реабсорбція глюкози, амінокислот, вітамінів, білків, мікроелементів, близько 80% натрію, хлоридів і води. Реабсорбція відбувається при витраті великої кількості енергії.Речовини, які знаходяться в первинній сечі, не в однаковій мірі піддаються зворотному всмоктуванню. Найбільш повно відбувається реабсорбція низькомолекулярних білків, глюкози і амінокислот. У нормі в кінцевій сечі їх немає (високий поріг виведення). Деякі речовини - сечовина, сульфати, а також всі чужорідні організму речовини (в т.ч. і лікарські) переходять з крові в фільтрат, як би мало їх не містилося в крові. Їх зворотне всмоктування відбувається в дуже малому ступені, тому вони завжди утримуються в сечі в більшій концентрації, ніж у плазмі. Ці речовини отримали назву речовин з низьким порогом виведення (або безпорогові). Кров від таких речовин звільняється на 90%. Існує активний і пасивний механізм всмоктування в канальцях. Активний механізм пов'язаний з діяльністю циліндричного епітелію ниркових канальців. Пасивний механізм реабсорбції пов'язаний з різницею осмотичного тиску. Регулює осмотичний тиск первинної сечі і крові так звана поворотно-противотічна система .

Епітелій низхідного канальця петлі Генле пропускає воду, але не проходять іони натрію, 6/7 всмоктується води до початку петлі Генле, а 1/7 надходить у спадну частину петлі.

Епітелій висхідного відділу петлі Генле реабсорбує іони натрію і не пропускає воду з просвіту канальців в тканинну рідину.

У звивистих канальцях другого порядку йде подальше всмоктування іонів натрію, калію, води та ін речовин. Однак всмоктування натрію і калію залежить від їх концентрації в крові. Реабсорбція натрію в проксимальному відділі припиняється, коли його концентрація в первинній сечі падає до 1/2 концентрації в плазмі. У дистальному відділі він може всмоктуватися майже повністю, до 0,01% натрію в сечі. Після реабсорбції процес сечоутворення не закінчений. У канальцях відбувається процес секреції, синтезу та екскреції. Завдяки активній секреції виділяється велика частина введених в організм лікарських речовин, фарб. У канальцях відбуваються процеси синтезу гіалуронової кислоти з глікогону і бензойної кислоти. При екскреції з крові видаляються продукти білкового обміну: сечовина, креатин, аміак, сечова кислота.  Таким чином, сеча утворюється в результаті фільтрації, реабсорбції, секреції, синтезу та екскреції. Всі ці процеси забезпечують не тільки виділення продуктів обміну речовин, а й спрямовані на збереження відносної сталості внутрішнього середовища організму - гомеостазу.

 

5.Нервова регуляція сечоутворення

Процес сечоутворення регулюється вельми складним нейрогуморальним механізмом. Численні дослідження показали, що центр сечоутворення знаходиться в довгастому мозку на дні четвертого шлуночка. Центр водного обміну розташований в проміжному мозку, який керує центром сечоутворення. Укол в дно четвертого шлуночка і особливо в сірий бугор проміжного мозку викликає посилений діурез. При подразненні гілок блукаючого нерва відзначається посилення виділення води і затримка виділення органічних речовин.

Роздратування симпатичних нервів зменшує виділення води і підвищує виділення хлористого натрію. Питання про механізм впливу автономної нервової системи не доведений. Одні автори вважають, що автономна нервова система впливає на просвіт кровоносних судин нирки, що змінює кров'яний тиск, а інші - нервова система впливає на діяльність нирок змінюючи проникність ниркового епітелію. Нанесення сильного больового подразнення тварині затримує сечоутворення, що вказує на нервовий вплив у регуляції сечоутворення. Однак необхідно відзначити, що пересаджена нирка на шию (денервована нирка) продовжує нормально функціонувати і відповідати на больові подразнення. У дослідах на собаках В.М. Бехтерєв показав, що роздратування одних точок кори великих півкуль викликає збільшення сечоутворення, інших - зменшення. Якщо людям в гіпнотичному стані вселити пиття води, то у них збільшується сечоутворення. К.М. Биков і його співробітники довели участь кори головного мозку в регуляції сечоутворення шляхом вироблення умовних рефлексів. Собакам в одній і тій же кімнаті вводили в пряму кишку воду, що викликало у них посилений діурез. Якщо такий дослід проводити з умовним подразником (метроном, лампочка, свисток), то через кілька поєднань один тільки умовний подразник, збільшував сечоутворення. Умовний рефлекс можна виробити і на гальмування сечоутворення, поєднанням больового подразнення з умовним. Однак умовно-рефлекторну анурію можна отримати і при денервації нирки. З цього випливає, що регуляція корою великих півкуль ниркової діяльності може йти двома шляхами: