Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также  опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и др.Содержание

1 Происхождение  и развитие СТЭ

2 Основные положения  СТЭ, их историческое формирование  и развитие

3 Критика синтетической  теории эволюции

4 Литература

5 Ссылки

Происхождение и  развитие СТЭ

Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в  результате трансформации взглядов Вейсмана в моргановскую хромосомную  генетику: приспособительные отличия  передаются от родителей потомкам с  хромосомами в виде новых генов  вследствие естественного отбора. После  переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической  популяционной генетики трудами  Р. Фишера (1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл. (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело  прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова  «О некоторых моментах эволюционного  процесса с точки зрения современной  генетики» (1926) по сути стала ядром  будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего  синтеза дарвинизма и генетики. В  этой статье Четвериков показал совместимость  принципов генетики с теорией  естественного отбора и заложил  основы эволюционной генетики. Главная  эволюционная публикация С. С. Четверикова  была переведена на английский язык в  лаборатории Дж. Холдейна, но никогда  не была опубликована за рубежом. В  работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные  взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины ХХ века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся  группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при  репликации ДНК постоянно возникают  мутации - новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма  плейотропно: каждый ген участвует  в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак  зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического. Поэтому рекомбинация, порождая все новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определенных генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления  эволюции необходимо наличие трех процессов:

1) мутационного, генерирующего  новые варианты генов с малым  фенотипическим выражением;

2) рекомбинационного,  создающего новые фенотипы особей;

3) селекционного,  определяющего соответствие этих  фенотипов данным условиям обитания  или произрастания.

Все сторонники синтетической  теории признают участие в эволюции трех перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского  генетика, математика и биохимика  Дж. Б. С. Холдейна-мл., издавшего ее в 1932 г. под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального  развития, сразу же включил новую  науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают  на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение  человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель  Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве  широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она  ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство  генотипа.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год  был назван годом возникновения  СТЭ — в этом году появилась  книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги  Добржанского определялся тем, что  он был одновременно натуралистом и  экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила  ему первому перебросить твердый  мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые  было сформулировано важнейшее понятие  об «изолирующих механизмах эволюции»  — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский  ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический  материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают  под воздействием случайных изменений  частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего  называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских ученых, по меньшей  мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Основные положения  СТЭ, их историческое формирование и  развитие

В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный»  или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

Авторы синтетической  теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и  работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

материалом для  эволюции являются мутационная и  рекомбинационная изменчивость;

естественный отбор  рассматривается как главная  причина развития адаптаций, видообразования  и происхождения надвидовых таксонов;

дрейф генов и  принцип основателя выступают причинами  формирования нейтральных признаков;

вид есть система  популяций, репродуктивно изолированных  от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

видообразование заключается  в возникновении генетических изолирующих  механизмов и осуществляется преимущественно  в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую  теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем  естественного отбора признаков, детерминированных  генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное  общество по изучению эволюции, которое  в 1946 стало учредителем журнала  «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь  вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе  генетики, экспериментальной и полевой  биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал  книгу «Систематика и происхождение  видов», в которой была последовательно  развита концепция политипического  вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип  основателя, который в окончательной  форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном  измерении, то принцип основателя в  пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики  получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные  виды различаются по адаптивно-нейтральным  признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 г.). Труд Хаксли по объему анализируемого материала  и широте проблематики превосходит  даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме  все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием  родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк  биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез»  была наиболее всесторонней по теме и  документам, чем другие работы на эту  тему. Книги Холдейна и Добржанского были напи-саны главным образом для  генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе».

По объему книга  Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в  том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием  «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте  ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может  сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится  в фазе синтеза. До этого времени  новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды  на эволюцию» (1936). Еще в трудах 1920-х  годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как  фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует  на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие  видообразования. Кажущаяся цель в  эволюции объясняется мутациями  и естественным отбором.

Основные положения  статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный  отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не  способны создать направленные  эволюционные изменения.

2. Отбор в природных  популяциях чаще всего действует  не на отдельные гены, а на  комплексы генов. Мутации не  могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность  варьирует в разных средах. Механизм  действия отбора зависит от  внешней и генотипической среды,  а вектор его действия от  фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная  изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении  видообразования. Видообразование  может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким  и конвергентным.

4. Градуализм и  панадаптационизм не являются  универсальными характеристиками  эволюционного процесса. Большинству  наземных растений свойственна  именно прерыви-стость и резкое  образование новых видов. Широко  распространенные виды эволюционируют  градуально, а малые изоляты —  прерывисто и не всегда адаптивно.  В основе прерывистого видообразования  лежат специфические генетические  механизмы (гибридизация, полиплоидия,  хромосомные абберации). Виды и  надвидовые таксоны, как правило,  различаются по адаптивно-нейтральным  признакам. Главные направления  эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс  между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных  популяциях широко распространены  потенциально преадаптивные мутации.  Этот тип мутаций играет важнейшую  роль в макроэволюции, особенно  в периоды резких средовых  перемен.

6. Концепция скоростей  действия генов объясняет эволюционную  роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с  концепцией рекапитуляции ведет  к объяснению быстрой эволюции  видов, находящихся в тупиках  специализации. Через неотению  происхо-дит «омоложение» таксона,  и он приобретает новые темпы  эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность  обнаружить эпигенетические механизмы  направленности эволюции.

7. В процессе  прогрессивной эволюции отбор  действует в сторону улучшения  организации. Главным результатом  эволюции было появление человека. С возникновением человека большая  биологическая эволюция перерастает  в психосоциальную. Эволюционная  теория входит в число наук, изучающих становление и развитие  человеческого общества. Она создает  фундамент для понимания природы  человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается  среди основополагающих трудов.

И. И. Шмальгаузен  был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его  самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного  наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые  в истории науки он сформулировал  принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.