Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

А. Л. Тахдаджян в  монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил  ботанику в орбиту эволюционного  синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала  многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых  ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции  — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью  неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 г. С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки  из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым  аргументом, кото-рого очень долго  не хватало для того, чтобы объяснить  происхождение неадаптивных разли-чий  между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу  биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф “эффектом  Райта” и считал его “наиболее  важным из недавних таксономических  открытий”. Джордж Симпсон (1948) основал  на дрейфе свою гипотезу квантовой  эволюции, согласно которой популяция  не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное со-стояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие - дрейф генов. Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное  событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитиро-вание работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно  синтетическую концепцию, нельзя объяснить  иначе как стремлением осветить все разнооб-разие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций  и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической  нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к  виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался  период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и  биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться  и модифицироваться. Быть может, важнейшим  вкладом молекулярной генетики в  теорию эволюции было разделение генов  на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение  репродуктивных изолирующих которые  контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах  геологического времени) на морфологическом  и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки  традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак  не согласуется с идеологией синтетической  теории эволюции, восходящей к концепции  зародышевой плазмы А. Вейсмана, с  которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и  роста находятся в половых  клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, т. е. гены. В итоге теория нейтральности  наследует концепцию генетического  дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.