Анатомия центральной нервной системы

Онтогенез головного мозга
В течение жизни у человека сильно изменяются положение, форма, количество, размеры борозд и извилин головного мозга. Это свидетельствует о том, что развитие борозд и извилина продолжается и после рождения.
Мозолистое тело в течение первых 5 лет жизни ребенка становится значительно толще и длиннее. Приблизительно к 20 годам оно достигает размеров, наблюдаемых у взрослых людей. Изменения, которые происходят в дальнейшем в течение всей жизни человека, микроскопически очень трудно определить ввиду большого количества индивидуальных различий.

Изменения рельефа мозга, наблюдаемые микроскопически у человека после рождения, отражают в известной степени значительную перестройку микроскопических структур в мозговой ткани. Установлено, что процесс архитектонических формаций предшествует формированию борозд и что процесс развития областей мозга находится в связи с их филогенетическим происхождением.
После рождения головной мозг, и в частности его кора, продолжают свое развитие: растут извилины и борозды, усложняется их рельеф, увеличиваются на поверхности полушарий территории отдельных цитоархитектонических областей и полей. Особенно бросается в глаза рост дендритных и аксонных разветвлений нейронов коры.

Рост мозга происходит очень быстро в течение первых двух лет жизни и к этому времени достигает более 2/3 своей дефинитивной величины. В пренатальный период максимальный прирост веса мозга начинается со 2-го месяца. Прибавка его к З месяцам составляет 400 %. Высокая скорость нарастания массы нервной ткани сохраняется в пренатальном периоде до 7 месяцев. Темпы роста тела и мозга до рождения не всегда синхронны. В 3—4 месяца они сходны, затем до б месяцев прирост веса тела равномерно замедляется, а вес мозга интенсивно увеличивается до 7 месяцев.

Оболочки головного мозга
Оболочки головного мозга составляют непосредственное продолжение оболочек спинного мозга — твердой, паутинной и сосудистой. Последние две взятые вместе так же, как и в слишком мозге, называется мягкой оболочки. Оболочки отличаются одна от другой не только особенностями строения, но и числом включенных в них сосудов.

Твердая мозговая оболочка
Твердая мозговая оболочка— плотная, белесоватая соединительнотканная оболочка, лежащая снаружи остальных оболочек. Наружная ее поверхность непосредственно прилежит к костям черепа, для которых твердая оболочка служит надкостницей, в нем состоит ее отличие от оболочки спинного мозга. Внутренняя поверхность, обращенная к мозгу, покрыта эндотелием и вследствие этого гладка и блестяща. Между ней и паутинной оболочкой мозга находится узкое щелевидное пространство — субдуральное пространство, заполненное небольшим количеством жидкости. Местами твердая оболочка расщепляется на 2 листка, такое расщепление имеет место в области венозных пазух, а также в области ямки у верхушки пирамиды височной кости, где лежит узел тройничного нерва.


Сосудистая оболочка мозга
Сосудистая, или мягкая, оболочка мозга— оболочка, непосредственно покрывающая поверхность мозга, является тонкой двухслойной прозрачной пластинкой, распространяющейся в борозды и щели. В сосудистую оболочку особенно на основании головного мозга, включены пигментные клетки (хроматофоры), фибробласты, тучные, лимфоидные клетки, многочисленные нервные волокна и их рецепторы.

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
 

Автономная, или вегетативная, нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует внутренние системы гомеостаза. Вегетативная нервная система состоит из трех отделов: симпатического, парасимпатического и диффузной нервной системы кишечника. Все три отдела имеют сенсорные и двигательные компоненты. В то время, как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.
Рецепторы, участвующие в гомеостазе, восгiринимаю1 изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь, Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют нервные синоптические переключения внутри головного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинального уровня двигательной системы.

Филогенез вегетативной нервной системы
У многих низших животных нервная система представлена в виде сети, равномерно развитой во всех участках тела. Обособление переднего и хвостового концов тела, формирование сегментов тела привели к концентрации нервных клеток в узлы, где клетки имеют возможность образовывать большую взаимную связь.
В связи с прогрессивным развитием органов чувств и других систем у более высокоорганизованных животных, например хордовых, сетевидная нервная система дифференцировалась на соматическую и вегетативную. У ланцетника во внутренних органах уже имеются сплетения с мелкими узлами отсутствуют узлы околопозвоночные и на головном конце тела.
 

Симпатическая нервная система

Симпатическая часть вегетативной нервной системы имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен боковой промежуточной субстанцией, образующей боковой столб серого вещества спинного мозга на протяжении между УIII шейным и II — III поясничными сегментами. Отростки клеток в виде преганглионарных волокон, покрытых миелиновыми оболочками, покидают спинной мозг в составе переднего двигательного корешка и зубчатых связок оболочек спинного мозга, образуя белую соединительную ветвь, которая направляется к узлам симпатического ствола.

Парасимпатическая нервная система

Ядра парасимпатической части вегетативной нервной системы располагаются в стволе головного мозга и в боковых столбах крестцового отдела спинного мозга.

Центральная регуляция
 

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, это гипоталамус и ствол мозга, в особенности продолговатый мозг. Именно из этих структур идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглиояарным автономным нейронам на спинальном уровне.
Принято считать, что гипоталамус — это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой черепа по - средство симпатических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют антидиуретическим гормоном); 2) окситоцин  стимулирующий сокращение матки на завершающей стадии родов.
 

Онтогенез автономной нервной системы

В эмбриональном периоде на 3-й неделе начинают закладываться симпатические стволы. Нейробласта (симпатобласты) мигрируют из нервной трубки и формируют парные нервные валики, из которых образуются грудные и поясничные симпатические узлы. В конце первого месяца симпатические узлы формируются в шейном и крестцовом отделах позвоночника. Одновременно симпатобласты мигрируют к внутренним органам.
Морфология автономной нервной системы
Строение вегетативной нервной системы отличается изменчивостью числа, размеров, формы, положения нервных ганглиев. Численность узлов в составе пограничного ствола вариабельна. Так, например, поясничный отдел может иметь дисперсионное строение, насчитывая 4—5 (до 7) узлов, или быть концентрированным при слиянии всех узлов в один.

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
 

Сенсорные системы, или анализаторы, представляют собой совокупность периферических и центральных нервных образований, воспринимающих и анализирующих информацию о действии на организм различных раздражителей. Сенсорные системы участвуют в адекватной реакции организма на изменение условий внешней среды, играют важную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма — гомеостаза.
 

Всем сенсорным системам высших позвоночных животных и человека свойственных следующие основные принципы строения:
1. Многословность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторными элементами, а последний — с нейронами ассоциативных отделов коры полушарий большого мозга.
2. Многоканальность анализаторных систем означает наличие в каждом из слоев множества нервных элементов (обычно десятки тысяч, а иногда — миллионы), связанных со множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам более высокого уровня.
3. Сенсорные «воронки характеризуются неодинаковым количеством элементов в соседних слоях. Примером может служить зрительная система, где слой фоторецепторов в каждой из двух сетчаток человека имеет 130 млн. элементов, а в слое выходных — ганглиозных клеток сетчатки — всего 1 млн. 250 тыс. нейронов.

4. Дифференциация сигналов по вертикали и горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, состоящих обычно из того или иного числа слоев нервных элементов.

РЕЦЕПТОРЫ

Рецепторы — это специализированные клетки, эволюционно приспособленные к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.
 

Механорецепторы

Механорецепторы — сенсорные структуры животных и человека, воспринимающие различные механические раздражения из внешней среды или от внутренних органов. У позвоночных к механорецепторам относятся волосковые рецепторы органов слуха, боковой линии, вестибулярного аппарата, механочувствительные нервные окончания сердечно-сосудистой системы, внутренних органов, кожи, опорно-двигательного аппарата и др.

Барорецепторы
Барорецепторы, прессорецепторы, — вид механорепепторов, чувствительные нервные окончания в кровеносных сосудах, воспринимающие изменения кровяного давления и рефлекторно регулирующие его уровень, приходят в состояние возбуждения при растяжении стенок сосудов. Барорецепторы имеются во всех сосудах; скопления их сосредоточены преимущественно в рефлексогенных зонах (сердечной, аортальной, синокаротидной, легочной и др.)
 

Диски Меркеля
Диски Меркеля — вид механорепепторов, образующихся в нижней части эпидермиса за счет свободных нервных окончаний совместно с модифицированными эпителиальными структурами. Они наиболее часто встречаются в области пальцев рук, где иногда могут быть связаны мякотными нервными волокнами с тельцами Мейсиера. Безмякотные волокна, отходящие от нескольких рецепторов Меркеля, могут объединяться в одно толстое миелинизированное волокно, образуя единую сенсорную структуру довольно сложного строения (тактильная корпускула). Эти структуры встречаются в волосистой коже и представляют собой образования диаметром 100—500 мкм, возвышающиеся над поверхностью кожи.

Мышечные веретена
Мышечные веретена — механорецепторы, неравномерно распределенные в теле животных и человека, В отдельных мышцах, таких как экстраокулярные мышцы у кошки и кролика, они вообще отсутствуют (встречаются в аналогичных мышцах у человека). Всего 1—2 веретена обнаружены в мелких мышцах хвоста крысы. В крупных мышцах человека их может быть до нескольких сот. Наибольшая плотность обнаружена в небольших мышцах рук, совершающих тонкие высококоординированные движения.
Как и в других рецепторах, в мышечном веретене имеются вспомогательные структуры, представленные специализированными поперечно-полосатыми мышечными волокнами, получившими название интрафузальных (в отличие от обычных экстрафузальных волокон мышечной ткани), а также капсулой рецептора, заполненной жидкостью.

Хеморецепторы
Хеморецепторы— чувствительные клетки или их структуры, посредством которых организм воспринимает существенные для жизнедеятельности химические вещества (химические раздражители). Внутренние хеморецепторы (один из типов интерорецепторов) чувствительны к химическим компонентам крови и других внутренних сред организма.
Первичный процесс хеморецепции — взаимодействие молекул химического раздражителя с хеморецепторным белком, находящимся в клеточной мембране. Из вкусовых органов выделены белки с ферментативными свойствами, субстратная специфичность и кинетические особенности которых такие же, как и у самих рецепторов.

Фоторецепторы
Фоторецепторы — светочувствительные и световоспринимающие образования, способные генерировать физиологический (нервный, рецепторный) сигнал в ответ на поглощение квантов света. У животных фоторецепторы представлены различными структурами — от сигмы одноклеточных организмов и одиночных, рассеянных по телу светочувствительных клеток (черви, ланцетник) до высокоспециализированных зрительных клеток глаза беспозвоночных и позвоночных. У беспозвоночных фоторецепторами служат удлиненные ретикулярные клетки, у позвоночных и человека — палочки и колбочки. Светочувствительным элементом служит фоторецепторная мембрана, содержащая зрительные пигменты.
Фоторецепторы обращены своими светочувствительными члениками в сторону, противоположную свету. Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.
Терморецепторы
Терморецепция— восприятие изменений температуры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов с последующей передачей сигналов в ЦИС. доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных, включая беспозвоночных. Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦИС импульсов от терморецепторов разных типов.
Обнаружение в конце ХIХ века точечного распределения на коже человека участков, высоко чувствительных к теплу и холоду, позволило постулировать наличие в коже двойного набора самостоятельных рецепторов.

Глубокие термочувствительные структуры
 

Поиски нервных центров, ответственных за поддержание постоянства температуры тела, были начаты более 100 лет назад с использованием методов перерезок, экстирпаций и раздражения. В итоге выяснилось, что за регуляцию теплоотдачи ответственна передняя область гипоталамуса, тогда как ядра его заднего отдела осуществляют регуляцию теплообразования и нередко обозначаются как «центр сохранения тепла».
Первые экспериментальные факты, показывающие, что реакции терморегуляции могут быть вызваны изменениями температуры мозга, были получены в опытах с согреванием или охлаждением крови в сонных артериях кроликов и собак. Локальное изменение температуры переднего отдела гипоталамуса в термонейтральных условиях внешней среды  вызывает адекватные физиологические реакции терморегуляции.