Экологическая основа эволюции

 

Минобрнауки России

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Самарский  государственный технический университет»

 

 

 

Факультет ___________________ПИЩЕВЫХ ПРОИЗВОДСТВ_______________________

Кафедра ___________ТЕХНОЛОГИИ ПИЩЕВЫХ ПРОИЗВОДСТВ                                    _

                                 И ПАРФЮМЕРНО-КОСМЕТИЧЕСКИХ ПРОДУКТОВ_____________

 

                                                         

 

 

 

 

УТВЕРЖДАЮ

Зав. кафедрой_________________

                                                                                                            «___» ____________2011  г.

 

 

 

 

 

КУРСОВАЯ  РАБОТА

На тему  Экологические основы эволюции

Дисциплина    Общая биология и микробиология

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Принял к исполнению                                                     Научный руководитель

Студент __III – ФПП – 5                                                ______________________

        __Пономарева Ю.В                                                 ______Руденко Е.Ю.____

«___» ___________2011 г.                                              «___» _____________2011 г.

 

 

 

 

 

 

 

 

Самара 2011

Оглавление

Введение…………………………………………………………………............3

1.    Основная часть…..………………………………………………..……… 5

1.1. Популяция, как элементарная единица эволюции...…………………….6

1.2.  Борьба за существование……………….... ……………………………...13

1.3.  Биогеоценоз как арена борьбы за существование.       Коэволюция………………………………………. ………………....................19

1.4.  Динамика численности……………………… ……………...……...........21

Заключение………………………………………………………….………....23

Список использованной литературы………………………………………...25

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                

 

 

 

 

 

 

 

Введение

        Чарльз Дарвин – выдающийся английский естествоиспытатель – создал эволюционную теорию, основные положения которой не утратили своего значения и в наше время.

  Эволюционное учение Ч. Дарвина основано на огромном фактическом материале. В то же время, дарвинизм отличается от всех остальных эволюционных теорий строгой логичностью и последовательностью. Дарвин исходил из того, что в процессе размножения численность особей увеличивается в геометрической прогрессии, если условия благоприятствуют выживанию всех потомков: «Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо размножается столь быстро, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро бы заняло всю Землю».

        Однако из-за действия самых разнообразных лимитирующих и элиминирующих факторов потенциальная возможность быстрого увеличения численности реализуется очень редко: «На каждом виде отражается влияние самых разнородных препятствий, действующих в различные возрасты, в разные времена года или в разные годы». В частности, лимитирующим фактором является ограниченность объема доступных ресурсов, что приводит к конкуренции за пищу, за места для обитания и размножения. Снижение численности происходит также за счет воздействия элиминирующих факторов: хищников, паразитов, болезнетворных агентов, а также неблагоприятных факторов неживой природы (климатические факторы, пожары, наводнения…). Термин «элиминация» (буквально – «удаление») означает или физическую гибель особей, или их генетическую гибель, то есть невозможность оставить потомство.

        Независимая эволюция изолированных видов приводит к дивергенции – усилению различий между организмами разных видов – и к повышению видового разнообразия. Смена менее приспособленных видов более приспособленными (вследствие принципа конкурентного исключения) приводит к общей прогрессивной эволюции органического мира Земли.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Основная часть

  В 1960 г. академик И. И. Шмальгаузен сформулировал представление об эволюции, как об авторегуляторном процессе, основанном на обратной связи. Эта модель дает наиболее наглядное представление о механизме эволюции и ее факторах - движущих силах. Поэтому с нее удобно начать рассмотрение микроэволюции. Микроэволюция - это условно выделяемый раздел теории эволюции, рассматривающий процессы, протекающие на уровне популяций, начиная с механизмов формирования изменчивости, в первую очередь наследственной, до возникновения нового вида.

      Из модели эволюции, авторегуляторного процесса, следует, что единицей эволюции является популяция, а по каналу обратной связи передается информация о соответствии ее состава условиям окружающей среды. Канал обратной связи представляет собой экологические взаимодействия популяции с биогеоценозом, частью которого она является. Взаимодействие организмов с окружающей средой Ч. Дарвин назвал борьбой за существование. Д. Н. Кашкаров (1933) - один из основателей отечественной экологии подчеркнул, что эта наука изучает круг явлений, обозначаемых дарвиновским термином «борьба за существование» [1].

        В борьбе за существование участвуют особи, фенотипы. В процессе их взаимодействия с окружающей средой «оценивается» их приспособленность. Менее приспособленные гибнут или лишь устраняются от размножения, либо производят меньше полноценных потомков. Более приспособленные, соответственно, выживают, участвуют в размножении и оставляют больше полноценных потомков. Борьба за существование служит причиной естественного отбора.

        Однако, во многих руководствах и учебных пособиях по эволюции борьба за существование не рассматривается. По-видимому, это обусловлено тем, что основное внимание эволюционистов сконцентрировано на преобразованиях генофонда под действием отбора. Экологические взаимодействия при этом остаются вне рассмотрения. В отечественных руководствах, напротив, экологические основы эволюции часто излагаются в терминах борьбы за существование, несмотря на то, что экология накопила огромное количество фактов и обобщений, которые выходят далеко за пределы «форм борьбы за существование», как их рассматривал Шмальгаузен (1969). Отчасти такой подход — дань отечественной традиции. Отчасти же — отголосок дискуссий между дарвинистами и ламаркистами, включая последователей акад. Т. Д. Лысенко, отрицавших внутривидовую борьбу за существование.

        Экологические основы эволюции включают два основных вопроса: 1) характеристику популяции, как элементарной эволюционирующей единицы; 2) характеристику взаимодействий популяции как целого с ее экологическим окружением и характеристику взаимодействий особей, составляющих популяцию, как между собой, так и с внешними по отношению к популяции факторами среды.

        Эволюционной экологии, как на популяционном, так и на экосистемном уровнях посвящено множество публикаций. Потому, сделана попытка сконцентрироваться лишь на тех аспектах этой науки, которые важны для понимания эволюции [1].

 

 

        1.1. Популяция, как элементарная единица эволюции

        Элементарная единица эволюции – биологическая система, в которой протекает эволюционный процесс. Исходя из определения эволюции, элементарная эволюционная единица должна:

- быть целостной  в пространстве и во времени;

- постоянно  наследственно изменяться во  времени;

- реально  существовать в природе.

Эти черты  в комплексе впервые проявляются  на популяционном уровне. Поэтому  современная эволюционная биология в качестве элементарной единицы  эволюции рассматривает популяцию [2].

        Популяция – это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок видового ареала, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

        Популяция существует у всех видов живых организмов. Некоторые виды состоят из огромного числа популяций, другие - из немногих или даже из одной популяции. Популяция характеризуется пространственным распределением, определенной численностью, динамикой численности, системой размножения, возрастным и половым составом. Характеристики популяции оказывают влияние на действие эволюционных факторов [3].

        Пространственное распределение. По пространственному распределению выделяют три основных типа популяций:

1) большие  непрерывные популяции (популяции  злаков, растущих на равнинах  и покрывающих площади шириной  в десятки или сотни километров);

2) мелкие  изолированные колониальные популяции  (популяции, соответствующие островному  типу). К такому типу популяций  относятся популяции наземных  животных, обитающих на архипелагах;  пресноводные формы, населяющие  цепь озер, обитатели горных вершин  в горной местности и организмы,  ограниченные определённым типом  почвы или горной породы с  пятнистым распределением;

3) линейные  популяции. Линейные популяции  возникают вдоль рек, на побережьях  морей и в аналогичных местообитаниях, обладающих большой протяженностью  и более или менее непрерывных  в одном измерении, но ко-ротких и ограниченных в другом [4].

        Кроме того, существуют разнообразные варианты, промежуточные между этими трёмя основными типами. Так большая популяция может быть непрерывной в одних частях ареала, но прерывистой или полунепрерывной в других. Подобным же образом колонии, населяющие систему островов, могут быть изолированы лишь частично, а не полностью.

        Численность особей. В связи с размерами ареала и биологическими особенностями организмов численность особей в популяции значительно варьирует. Так одни популяции могут быть незначительными по численности (десятки особей), другие – огромными (миллионы особей).

        Динамика численности. Размеры популяций подвержены значительным колебаниям. Причины колебаний численности довольно разнообразны, но в общей форме сводятся к влиянию абиотических и биотических факторов.

        Системы размножения. Системы размножения варьируют от панмиксии до самооплодотворения. Часто встречаются промежуточные типы (например, скрещивание между сибсами у животных и др.).

        Возрастной и половой состав. Популяция состоит из разных по полу и возрасту особей. Для каждого вида и популяции характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения [5].

        Каждая популяция имеет определенную генетическую структуру и генофонд.

Генофонд  популяции – совокупность генотипов всех особей в популяции.

Генетическая  структура популяции определяется концентрацией каждого гена (или  его аллеля) в популяции, характером генотипов и частотой их распространения. Генетическая структура сохраняется  в ряду поколений до тех пор, пока какой-либо фактор не выведет ее из состояния равновесия.

        Для изучения генетической структуры популяции анализируется выборка особей из этой популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные [2].

        Известно несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции:

• мутационный  процесс;

• низкая численность  популяций;

• избирательность  скрещиваний;

• миграции;

• естественный отбор.

 

        Реально существующие популяции очень разнообразны по величине и форме. Структура популяции слагается из четырёх главных компонент: величины популяции, пространственной конфигурации, системы размножения и скорости расселения. Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк — от свободного неродственного скрещивания до самооплодотворения. Часто встречаются такие промежуточные типы, как свободное скрещивание между близкими соседями; инбридинг, осуществляемый иными способами, нежели самооплодотворение (например скрещивание между сибсами у животных); сочетание неродственного скрещивания с самоопылением, как у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений. Варианты пространственного распространения и систем размножения встречаются во всевозможных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций. Так, большая непрерывная популяция может состоять из свободно скрещивающихся особей, как у многих опыляемых ветром травянистых растений равнин, но она может также состоять из особей с ограниченной свободой скрещивания или из инбредных особей. Подобно этому небольшая изолированная колония может состоять или из свободно скрещивающихся или из инбредных особей.

        Структура популяции оказывает влияние на характер её изменчивости.

Отдельные особи  не могут эволюционировать. Каждая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от родителей. Генотип  определяет особенности ее развития, ее взаимоотношения с внешней  средой, в том числе и возможность адаптивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. Но как бы ни менялась особь, ее генотип остается неизменным.              Таким образом, элементарной единицей эволюции является не особь, а популяция. Совокупность называют генофондом. В ходе эволюции меняется набор генотипов в генофонде популяций. Одни генотипы распространяются, а другие становятся редкими и постепенно исчезают [4].