Экологическая основа эволюции

        Эффективность размножения и распространения в популяции каждого конкретного генотипа зависит от того, насколько фенотип особи, созданной на его основе, соответствует тем условиям, которые существуют в то время и в том месте, где живет эта особь. Если особь доживает до размножения и производит потомков, то она передает им полностью или частично тот генотип, который позволила ей это сделать, и в следующем поколении носителей этого «удачного» генотипа становится больше. Мы можем сказать, что ее генотип распространяется в генофонде популяции. Если особь погибает до размножения или не оставляет потомков, то вместе с ее смертью пресекается распространение и ее генотипа. В следующем поколении уже будет относительно меньше носителей этого генотипа, не подходящего к тем условиям, в которых живет популяция [2].

         Однако условия жизни изменяются постоянно и непредсказуемо. Изменяются климат, ландшафт, характеристики других видов (хищников, жертв, паразитов, конкурентов), с которыми взаимодействуют особи данной популяции, изменяется численность и плотность самой популяции. Соответственно изменяется и полезность фенотипов. То, что было полезным в предыдущем поколении, может оказаться вредным в последующем и наоборот [2].

         Условия жизни меняются не только во времени, но и в пространстве. Иногда ареал вида ограничивается небольшим островком, а иногда охватывает целые континенты. Условия жизни особей из разных частей ареала широко распространенных видов сильно различаются. Генотипы, которые полезны, например, на севере ареала, могут оказаться вредными на юге. То, что хорошо в долине, плохо в горах, и наоборот. В каждой популяции отбираются те генотипы, которые обеспечивают наилучшую адаптацию их носителей к местным условиям. Частота генотипов, которые обеспечивают выживание в долинах, увеличивается в долинных популяциях и уменьшается в горных. Формируются генетические различия между популяциями. Однако между популяциями одного вида постоянно происходит обмен особями и, следовательно, генетическими программами. Не остаются постоянными и сами генотипы. Отдельные их элементы– гены – также меняются со временем. Разные мутации в разных генах возникают у разных особей, меняя при этом генотипы потомков этих особей. Все организмы с половым размножением передают потомкам свои генотипы не полностью, а частично - каждый потомок получает половину генов от матери и половину от отца и оказывается носителем уникальной комбинацией аллелей, полученных от родителей. Каждая особь имеет уникальный генотип, который лишь частично передается (или не передается вовсе) ее потомкам.

        Важнейший вклад в изучение изменчивости природных популяций растений и животных внесли представители отечественной генетики Н.И. Вавилов, А.С. Серебровский, С.С. Четвериков, Ф.Г. Добжанский и другие. Они собрали гигантский материал из локальных популяций разных видов и провели детальный генетический анализ явной и скрытой генетической изменчивости. Было обнаружено, что значительная часть наблюдаемого в природе внутривидового разнообразия по качественным и количественным признакам обусловлена наличием в популяциях множества разных аллелей, контролирующих эти признаки. Но еще большая часть генетического разнообразия оказалось скрытой от прямого наблюдения. С.С. Четвериков был первым, кто увидел эту скрытую часть. В 1926 году он опубликовал знаменитую работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Историки науки считают эту короткую статью краеугольным камнем синтетической теории эволюции. В этой работе он впервые оценил и показал, насколько велика скрытая генетическая изменчивость природных популяций. Ему принадлежит крылатая фраза: «Популяция впитывает изменчивость как губка». Это очень точный образ. Как губка впитывает воду, так и популяция впитывает множество скрытых мутаций – в том числе и летальных, оставаясь при этом внешне однообразной и вполне жизнеспособной. Разные особи популяции кажутся очень похожими друг на друга. На самом деле они различаются очень существенно по генотипам. Многие из них являются гетерозиготами по рецессивным мутациям, и не отличаются по фенотипу от гомозигот по нормальным аллелям. Существуют и другие механизмы скрытия, маскировки генетической изменчивости, такие как эпистаз, неполная пенетрантность и другие. Наличие таких механизмов делало анализ скрытой генетической изменчивости природных популяций очень сложной задачей. Для того чтобы ее выявить, нужно было выделять особей из популяций, ставить специальные скрещивания, детально анализировать потомство [5].

        С развитием методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии появились новые подходы к анализу генетической изменчивости. Результаты применения этих подходов показали, что запасы генетической изменчивости гораздо более богаты, чем мы думали до сих пор.

         Анализ хромосом многих видов растений и животных показал, что под внешним сходством отдельных особей и популяций внутри вида иногда скрывается фантастическое разнообразие кариотипов, обусловленное инверсиями, делециями, дупликациями, транслокациями. В популяциях некоторых видов дрозофил и комаров были обнаружены гетерозиготы и гомозиготы по нескольким инверсиям. Виды отличались друг от друга, как по набору, так и по частоте встречаемости этих хромосомных перестроек. Практически во всех популяциях домовой мыши обнаружены носители множественных дупликаций определенного гена. У обыкновенной бурозубки более 60 хромосомных рас – популяций, которые отличаются друг от друга по кариотипам. Это разнообразие обусловлено закреплением в каждой расе специфических транслокаций.

         Анализ последовательности аминокислот в белках показал, что множество белков у живых организмов представлено не одной, а несколькими формами, которые отличаются друг от друга заменами отдельных аминокислот. В большинстве популяций всех изученных видов животных и растений было обнаружено значительное разнообразие этих форм. Так в популяциях человека обнаружено несколько разных аллелей генов, кодирующих молекулы гемоглобина, найдено множество разных аллелей генов, контролирующих синтез ферментов. Но самую впечатляющую картину огромной генетической изменчивости дал прямой анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК. Оказалось, что практически каждый ген представлен в популяции не одной, а двумя и более формами, которые отличаются друг от друга заменами хотя бы одного нуклеотида [4].

        Все эти данные показывают, что все популяции животных и растений накопили за время своего существования гигантские запасы генетической изменчивости. Пополнение этих запасов происходит постоянно за счет мутационного и рекомбинационного процессов. Эти запасы создают потенциал для эволюции, возможность многообразных изменений, адаптаций к постоянно и непредсказуемо меняющейся среде, в которой живут и меняются вместе с ней все живые организмы. Само выделение популяции как универсальной элементарной единицы эволюции и существования вида в значительной степени условно. Точнее, оно операционально: ее выделяют, руководствуясь задачами данного исследования и спецификой объекта. При обобщении данных, как и при математическом моделировании, популяция становится в значительной степени абстрактной совокупностью организмов.

        1.2. Борьба за существование

        Борьба за существование – одно из основных понятий в теории эволюции Ч. Дарвина. Он писал: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства» [1].

        В современном понимании борьба за существование – совокупность сложных и противоречивых взаимоотношений организмов между собой и с условиями внешней среды, в результате которых выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные (рис.[5].).

Рис. Образование эволюции

        Неизбежность борьбы за существование по Дарвину является следствием противоречия между тенденцией всех живых организмов к неограниченному размножению и ограниченностью жизненных ресурсов. Как писал Дарвин: «Нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо численно возрастает естественным путем с такой большой скоростью, что не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Считается, что из всех известных животных наименьшая воспроизводительная способность у слона, и я старался вычислить вероятную минимальную скорость естественного возрастания его численности; он начинает плодиться, всего вероятнее, в 13-летнем возрасте и плодится до 90 лет, принося за это время не более шести детенышей, а живет до ста лет; если это так, то по истечении 740-750 лет от одной пары получилось бы около 19 миллионов живых слонов». Эта закономерность не знает исключений. Организмов всегда рождается больше, чем способно дожить до взрослого состояния и оставить потомство Подсчеты показывают, что если бы выживали все рождающие мыши, то в течение семи лет потомство одной пары заняло бы всю сушу земного шара. Самка луны-рыбы мечет за один раз до 300 млн. икринок, трески – до 10 млн., одно растение белены дает около 450 тысяч семян [1].

        Дальнейшие исследования показали, что борьба за существование не всегда вызывается большой численностью организмов и ограниченностью средств жизни (недостатком пищи, ограниченностью территорий и т. д.). Вместе с тем, исходное положение Дарвина составляет основу понимания сущности борьбы за существование. Термин борьба за существование неоднократно подвергался критике со стороны многих ученых. Так Л. Морган и К. Тимирязев, пытаясь его заменить, предложили термин элиминация. Однако адекватной замены термину борьба за существование подобрано не было.

        Существуют различные классификации форм борьбы за существование. Наиболее распространена следующая:

- конституциональная  борьба (борьба живых организмов  с факторами неживой природы);

- межвидовая  борьба (борьба между особями  разных видов);

- внутривидовая  борьба (борьба с представителями  собственного вида).

Это деление  весьма условно, поскольку все эти  формы тесно связаны между собой и непрерывны [5].

        Конституциональная борьба за существование. Организмы обитают в различных экологических нишах, которые иногда очень сильно отличаются друг от друга. Каждую из ниш занимают определенные виды, приспособившиеся к этим условиям. Однако внешние условия непостоянны как в течение года, так и в течение ряда лет (засухи, наводнения, ранние заморозки и др.). В результате многие организмы погибают, другие, будучи ослабленными, не оставляют после себя потомства. Выживают и размножаются особи, обладающие хотя бы минимальными полезными изменениями.

        Межвидовая борьба за существование. Жизнь каждого организма зависит не только от абиотических условий, но и от других видов биогеоценоза. Взаимоотношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин играют важнейшую роль в жизни каждого организма. Так растения поедаются растительноядными животными, растительноядные животные – хищниками, болезнетворные микроорганизмы поражают растительные и животные организмы. Особой остроты межвидовая борьба достигает в случаях, когда виды обитают в сходных экологических условиях и используют одинаковые источники питания. В результате происходит или вымирание одного из видов, или приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала, или территориальное разобщение конкурирующих видов.

        Внутривидовая борьба за существование. Представьте себе ситуацию. Два зайца удирают от волка. Один из них говорит другому: «На что ты надеешься? Тебе все равно не удастся бежать быстрее волка». «А мне не нужно бежать быстрее волка, мне нужно бежать быстрее, чем ты: тогда волку достанешься ты, а не я, - отвечает другой. Зайцы соревнуются в скорости бега не с волками, а друг с другом. Волк, который гонится за зайцем, соревнуется не с ним, а с другим волком, который в другом лесу гонится за другим зайцем. Именно на внутривидовом уровне реализуется и межвидовая борьба, и борьба с абиотическими факторами. Внутривидовая борьба проявляется в различных формах:

1)  Конкуренция за жизненные ресурсы (пищу, воду, укрытия, солнечный свет и т.п.). Причем эта конкуренция может носить прямой и косвенный характер. Примером прямой конкуренции являются открытые конфликты за подходящие укрытия, за наиболее богатые кормовые участки, за самок. Примером косвенной служит затенение быстрорастущими деревьями медленнорастущих. Лев, съедая антилопу, тем самым отнимает пищу у другого льва. В дупле, уже занятом одной парой птиц, не может поселиться другая пара.

2)    Кооперация и самопожертвование. Муравьи, пчелы, термиты совместно и согласованно возводят общественные сооружения. Птица ставит свою жизнь под угрозу, отвлекая хищника от гнезда с птенцами. Пчела самоубийственно атакует врага, который приближается к улью. Во внутривидовой кооперации почти всегда участвуют представители близко родственных групп. В результате, доля потомков и родственников особей, проявляющих взаимопомощь, оказываются более значительной в следующем поколении, чем доля потомков и родственников особей, не вступающих в кооперацию. Наиболее яркие примеры кооперации наблюдаются в сообществах социальных насекомых (пчел, муравьев, термитов). Во всех этих случаях каждое сообщество состоит из ближайших родственников. Все население каждого улья, муравейника, термитника – это, как правило, потомки одной единственной самки. Эта форма борьбы является наиболее напряженной, поскольку особи одного вида нуждаются в одинаковых условиях жизни (пище, убежищах и т п.) [5].

3)   Условная конкуренция. Основное отличие внутривидовой конкуренции от межвидовой состоит в том, что популяция — система более интегрированная, чем биогеоценоз. Представление о популяционном гомеостазе уже прочно устоялось в отечественной литературе. Поэтому внутривидовые отношения не столь острые, как межвидовые. Относительно высших позвоночных это нашло отражение в сформулированной Винн-Эдвардсом концепции условной конкуренции. Действительно, индивидуальный участок у территориальных животных имеет площадь, обеспечивающую данную особь, пару особей с потомством или семейную группу достаточным количеством пищи. Знание своей территории предоставляет возможность более успешно избегать опасности. Многие млекопитающие (сурки, лисицы, белки и др.) строят на своей территории несколько убежищ, куда и скрываются в тех случаях, когда нет возможности скрыться в основном своем «доме».

        У видов, ведущих групповой (стадный, стайный) образ жизни, таких как антилопы открытых пространств, гамадрилы, африканские слоны, гуси и др., и у животных, формирующих крупные семейные группы (стаи волков, кланы гиен, прайды львов, поселения Mus musculus sensu lato и многие другие) формируется поведенческая иерархия: отношения доминирования —подчинения одних особей другими. Во многих случаях доминантной особью бывают самцы (копытные, львы, обезьяны, мыши), реже — самки (африканские слоны, пятнистые гиены), иногда существуют две параллельные иерархии самцов и самок (волки, многие Muridae и Sciuridae). Значение иерархии состоит в том, что она предотвращает острые столкновения внутри группы и снижает уровень стресса. Достаточно демонстрации угрозы со стороны доминанта, чтобы подчиненная особь уступила. Во всех отношениях условной конкуренции, за обладание территорией, место в иерархии, а также при размножении, конкурентные отношения, как правило, имеют ритуальный характер и кончаются поражением, но не смертью более слабого соперника. Гибель соперника - не норма, а несчастный случай. Например, самцы оленей во время гона иногда сцепляются рогами и не могут расцепиться. В норме следствием условной конкуренции является не гибель менее приспособленных особей, а устранение их от размножения. Устранение от размножения обычно касается особей, занимающих низшие ранги иерархии, и тесно связано с возрастной (демографической) структурой населения. У большинства животных от размножения устраняются, в основном, молодые особи и старые особи, теряющие свое доминирующее положение, если они доживают до преклонного возраста. Это бывает у крупных животных, относящихся к стратегии размножения. У территориальных видов молодые особи либо изгоняются родителями (например, у песчанок), либо сами переходят к активному перемещению по территории (многие воробьиные птицы, курообразные и др.). У микромаммалий и более крупных грызунов и зайцеобразных молодежь либо кочует, пытаясь обосноваться в пределах той же микропопуляции на свободной территории, либо образует поселения, которые приурочены к субоптимальным условиям существования. Оптимальные обычно уже заняты особями-резидентами. При ухудшении условий существования такие особи чаще гибнут, что имеет двоякое значение. Во-первых, молодые возраста, низкие ступени иерархии и старые особи служат как бы буфером, защищающим резидентов - репродуктивную часть популяции от неблагоприятных воздействий. Во-вторых, поскольку гибнут не все молодые особи, их смертность, с точки зрения естественного отбора, является фильтром, отсекающим менее приспособленных особей по любым признакам их фенотипов. Из выжившей части рекрутируются особи-резиденты. Молодые, по мере гибели резидентов, или утере ими доминирующего положения, занимают их место. Тем самым, поддерживается и экологическая и эволюционная устойчивость популяций [5].