Экологическая основа эволюции

        В ряде случаев дифференциальная смертность особей, не имеющих индивидуальных участков, показана прямыми наблюдениями. Например, польские зоологи на участке, где были помечены все рыжие полевки Clethrionomis glareolus показали, что гадюки, обитающие на той же территории, чаще ловят не резидентных полевок, кочующих по незнакомой территории. Примером того, как возрастная смертность, обусловленная внутрипопуляционными отношениями, служит фильтром, сохраняющим немногих, наиболее приспособленных особей, может служить смертность у морских котиков Callorinus ursinus. У этого вида взрослый самец, «секач», отвоевавший в довольно жестоких драках с другими секачами себе участок лежбища, обладает гаремом, состоящим из многих, иногда до 50, самок. У всех млекопитающих генетически определяемое соотношение полов.

        Таким образом, у высших животных во внутривидовых отношениях условная конкуренция заменяет собой эксплуатационную и интерференционную конкуренцию, делая элиминацию еще более избирательной. В ходе условной конкуренции оцениваются буквально все малейшие индивидуальные особенности каждого организма [5].

1.3. Биогеоценоз как арена борьбы за существование. Коэволюция

        Биогеоценоз – это исторически сложившаяся совокупность живых организмов, почвы, рельефа, климата и вод в данном географическом районе.

Понятие биогеоценоза – очень важно в теории эволюции, поскольку в них существуют и  эволюционируют популяции. Биогеоценозы – относительно стабильные, но не замкнутые  системы. Между различными биогеоценозами существует связь. Связь может осуществляться через обмен абиотическими или  биотическими компонентами. Внутри биогеоценоза ведущую роль во взаимоотношениях организмов играют трофические связи. В круговороте веществ все организмы занимают определенный трофический уровень. На первом уровне находятся автотрофы, создающие органические вещества. На втором располагаются потребители растений (консументы). К третьему уровню относятся хищники и паразиты растительноядных животных (консументы второго порядка). Иерархическое распределение организмов по пищевым уровням можно отразить в виде трофической пирамиды. Эволюционные изменения видов на любом уровне затрагивает и другие виды на этом или других уровнях. Следует отметить, что эволюция видов происходит и в стабильных биогеоценозах. Связано это с тем, что достигнутый уровень приспособленности всегда относителен. Для сохранения видом положения в сообществе необходима непрерывная эволюция [2].

        Коэволюция – эволюционные взаимодействия разных видов, не обменивающихся генетической информацией, но связанных биологически.

Коэволюционные взаимодействия связывают любой вид организмов с партнерами по биоценозу. Например, виды растений с питающимися ими растительноядными животными, паразитов с хозяевами. Хорошо изучены коэволюционные взаимодействия между насекомыми-опылителями и опыляемыми ими цветковыми растениями. С одной стороны, форма, окраска, запах цветков оказываются приспособленными для опыления насекомыми. С другой стороны, строение и поведение насекомых обеспечивает успешность поиска пыльцы и нектара на цветках и их опыление. У растений вырабатываются токсины против поедания их растительноядными животными. У растительноядных животных, напротив, вырабатывается иммунитет к таким ядам. Несмотря на кажущийся антагонизм, такие виды становятся необходимыми друг другу. Так хищники, уничтожая больных и ослабленных жертв, обеспечивают оптимальное состояние популяций - жертв.  Результатом коэволюции является развитие взаимных адаптаций двух видов, обеспечивающих возможность их взаимного существования. Коэволюционные межвидовые взаимодействия могут продолжаться длительное время, приводя к глубоким изменениям исходных видов [2].

 

        1.4. Динамика численности

         Дифференциальная смертность и дифференциальное размножение изменяются по времени, так как численность и плотность населения популяций в природе не постоянны. Для коротко живущих видов: насекомых, многих паукообразных, многих видов микромаммалий характерны сезонные колебания численности; не только общей численности, но и численности репродуктивной части популяции. Кроме того, большинство видов испытывают более длительные, периодические, квазисинусоидальные колебания численности. В самой общей форме численность любой популяции определяется двумя параметрами: рождаемостью и смертностью за единицу времени. Если рождаемость превышает смертность, численность увеличивается, если смертность выше рождаемости — численность уменьшается. Как показал С. А. Северцов, плодовитость любого вида животных является таким же стабильным признаком, как морфологические особенности, служащие таксономическими признаками этого вида. В ходе предшествующей эволюции плодовитость отрегулирована таким образом, чтобы, перекрывая возрастную и случайную смертность, обеспечивать теоретически неограниченный экспоненциальный рост численности. Однако, на самом деле, такой рост невозможен. В эксперименте динамика численности популяций обычно описывается логистической кривой. Дело в том, что повышение плотности населения приводит к исчерпанию ресурсов и рост численности прекращается. Популяция стабилизируется на уровне, при котором рождаемость уравновешивается смертностью. В природе такой стабилизации не наблюдается, и за подъемом численности всегда следует ее снижение. По сути дела, и плато, на которое выходит численность популяции в экспериментальных условиях, и спад численности естественных популяций, означают сопротивление среды, то есть ограниченную емкость реализованной экологической ниши. Темпы подъема и спада численности определяются рождаемостью, в конечном счете плодовитостью и долговечностью особей данного вида. У млекопитающих и птиц существует непрерывный континуум характеристик динамики численности [5].

        Из разработанного С. А. Северцовым континуума Н. П. Наумов выделил три основных типа. Примером первого типа в его крайнем выражении могут служить человекообразные обезьяны. У орангутанов, горилл и шимпанзе, при продолжительности жизни в природе около 30—40 лет и очень развитой заботе о потомстве, самка рождает детеныша в среднем 1 раз в 5 лет. У слонов плодовитость выше— 1 детеныш раз в 3 года, у африканского льва— 2 детеныша в год, у бурого медведя — 1, редко 2 детеныша в год.

         Динамика второго типа свойственна крупным копытным, волкам и многим другим видам. У европейского зубра Bison bonansus при продолжительности жизни около 40 лет и начале размножения в 4—5-летнем возрасте, самки приносят в год по 1 теленку, но смертность в популяциях зубров, оле-рей, волков выше, чем у видов I типа.

        Третий тип динамики численности свойственен быстро размножающимся мелким животным. Например, у обыкновенной белки Sciurus vulgaris продолжительность жизни в природе не превышает 2 лет. В год белка приносит 1—2 помета, в которых бывает от 4 до 12 бельчат, обычно 5—6. Обыкновенная полевка Microtus arvalis начинает размножаться в возрасте 2-х месяцев, когда молодые самки еще питаются молоком матери. В год рамка приносит 4—6 пометов по 4—8, до 12 детенышей  [5].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

        Из рассмотрения экологических основ эволюции следует, что популяция, группа гетерозиготных организмов, принадлежащих к одному виду, является элементарной единицей эволюции. Несмотря на всю сложность, а часто и условность выделения такой единицы в природе, можно утверждать, что совокупность, способная поддерживать свою численность в чреде поколений, способна и к адаптивным изменениям под действиям естественного отбора. Существование не бипарентальных видов, размножающихся апомиксисом, партеногенезом или бесполым путем не противоречит этому, так как все линии и клоны в каждом поколении генетически отличны друг от друга и, следовательно, их совокупность генетически гетерогенна [5].

         Дифференциальность воспроизведения обусловлена тем, что реакция каждой особи специфична даже в ответ на факторы, общие для всей популяции. Однако, чем более сходны между собой организмы, тем большее значение имеют их индивидуальные особенности, определяющие их успех или неуспех в борьбе за существование. Более приспособленные оставляют потомство. Менее приспособленные гибнут или устраняются от размножения. Таким образом, борьба за существование в широком, как выразился Ч. Дарвин «метафорическом» понимании этого термина, то есть вся совокупность экологических взаимодействий каждого организма с окружающей средой является причиной естественного отбора. В стабильных условиях среды отбор поддерживает уже сложившуюся структуру адаптации особей данного вида и их популяций, как более или менее целостных и устойчивых гомеостатических систем. Только сильные флуктуации условий существования или направленные их изменения могут привести к формированию новых адаптации. Уже сформировавшиеся адаптации препятствуют прогрессивной эволюции до тех пор, пока они способствуют выживанию организмов. Комплексность действия факторов среды, и целостность организма, обуславливающая эффект trade off, приводит к тому, что при направленных и достаточно длительных изменениях условий существования перестраиваются не отдельные адаптивные признаки, а, по сути дела, вся организация особи и структура популяции [5].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список использованной литературы

1. Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. -  320 с.

2.  Шабанов Д. А., Кравченко М. А. Материалы для изучения общей экологии с основами средоведения и экологии человека. – Харьков: ХНУ имени В. Н. Каразина, 2009. – 292 с.

3. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. – 460 с.

4.  Грант  В. Эволюционный процесс. –  М.: Мир, 1991. – 285 с.

5. Северцов А. С. Теория эволюции. – М.: Изд-во Моск. Ун-та, 2005. – 420 с.