Морфология золотого карася обитающего в водоемах Обь - Иртышского бассейна

Продолжительность нереста. У рыб с единовременным икрометанием нерест продолжается от 10 до 25 дней, у рыб с порционным икрометанием - от 1 до 2,5 месяца [28]. Особенность нереста обусловливается разнообразием условий среды в водоемах, обширностью ареала, приуроченного не к одному, а к нескольким ландшафтным зонам, а также особенностями экологии отдельных видов рыб. Икра в зависимости от ее удельного веса распределяется в воде неравномерно. Икра, удельный вес которой меньше удельного веса воды, может переноситься течением на большие расстояния. Такая икра называется пелагической (сельди, килька). Икра, которая плавает в придонных слоях воды, носит название полупелагической (чехонь, белый амур). Подавляющее большинство пресноводных рыб имеет икру, удельный вес которой больше удельного веса воды -  демерсальая икра. Донная икра имеет липкую оболочку и приклеивается к субстрату (большинство карповых, окуневые, щука,  вьюновые).

Различие  в размерах зрелых яиц объясняется  и неодинаковым количеством в  них желтка. Размеры икринки - отношение величины поверхности икринки к ее объему является приспособлением к обеспечению развивающегося эмбриона достаточным количеством кислорода. Крупные яйца обладают относительно меньшей воспринимающей кислород поверхностью, чем мелкие; в одной и той же воде условия дыхания крупных и мелких яиц различны. Рыбы с мелкой икрой способны размножаться в стоячих и малопроточных мелководных водоемах. Такая икра, развивающаяся в менее благоприятных для дыхания условиях (вьюн, карась, линь, красноперка), более ярко окрашена, так как в ней развивается больше «дыхательных пигментов» - желтоватых и красноватых тонов, принимающих участие в окислительных процессах, чем крупная икра, которая развивается в более проточных местах. Икра, развивающаяся в толще воды, в местах богатых кислородом - пелагическая, прозрачная (сельди, чехонь).

Оплодотворение и развитие икры. Оплодотворение икры у большинства рыб происходит в воде. Выметанные половые продукты должны быть немедленно оплодотворены, так как ни икра, ни молоки не обладают большой жизнеспособностью. Спермии, попадая в воду, приобретают подвижность и, проникая в икринку через микропиле, оплодотворяют ее. Число сперматозоидов во много раз выше числа икринок, выметываемых самкой, что способствует более успешному оплодотворению икры. Самец воблы размером 18-19 см имеет вес семенников 6 - 12 г, которые могут дать 9 см³ молок [39]. В 1 см³ молок их насчитывается от 7,6 до 12,8 млн. У рыб, нерестующих на течении, жизнеспособность спермиев и их подвижность сохраняется более короткое время, чем у рыб, откладывающих икру в малопроточных или стоячих водоемах. Например, у лососевых жизнеспособность спермиев 23 – 45 сек, у щуки – 5 мин, у карпа - 3 мин. У икринки способность к оплодотворению сохраняется от 5 до 30 мин. После оплодотворения оболочка отстает от икринки, благодаря чему спермин больше не могут проникнуть в яйцо. Из-за проникновения воды  в привителлиновое пространство между яйцом и оболочкой размер икринки увеличивается - происходит набухание икры. Наибольшее увеличение размеров икринок наблюдается у рыб с пелагической икрой. У пелагических яиц диаметр икринок увеличивается в 2- 4 раза, а у рыб с донной икрой - не больше чем в 1,5 раза. Места нереста рыб и характер кладок икры определяют особенности экологии рыб.С. Г. Крыжановский (1948, 1949) выделяет следующие экологические группы рыб в связи с особенностями их размножения [39].

Литофильная группа включает в себя рыб, размножающихся на песчано-каменистых местах, обычно на течении или в местах с очень чистой водой. К этой группе относятся осетровые, многие виды карповых (голавль, жерех, рыбец). Рыбы из семейства карповых, относящиеся к литофильной группе, мечут икру весной при температуре (от 3 до 10-15° С). Плодовитость их не очень высокая (до 193 тыс. икринок). Икра сравнительно крупная (1,9-2,3 мм), очень клейкая, что спасает ее от сноса в тихие заиленные места, где условия для развития икры литофильных рыб неблагоприятны.

Фитофильная группа. К этой группе относятся рыбы, откладывающие икру на растения, живые или мертвые. Рыбы этой группы обитают в равнинных водоемах, озерах прудах, на мелководьях. К этой группе принадлежат из карповых - сазан, карась, линь, красноперка, вобла, плотва, лещ, густера, уклея, верховка, гольян; из окуневых - окунь, судак, ерш; из вьюновых - вьюн, щиповка. Нерестятся  позднее литофилов поздней весной и летом при температуре 18-25° С. Исключение  составляют  немногие виды (щука, судак, окунь, плотва, вобла, гольян), которые мечут икру ранней весной при температуре  от  3 до 15° С. Плодовитость этих рыб выше, чем литофилов (чаще всего более 200 тыс., а иногда до 1,5 млн. икринок). Икра и личинки меньше защищены от врагов. Многим представителям этой группы присуще порционное икрометание, что также повышает плодовитость. Нерест большинства видов продолжается от одного до трех месяцев. Диаметр яиц мельче, чем у литофилов   (1,2-1,8 мм), за исключением окуня, сома, щуки, шиповки, диаметр яиц которых достигает 2-3 мм. Оболочка яиц очень клейкая. Икра развивается дольше, чем у литофилов. Икру на субстрате фитофилы откладывают кучно, часто делают гнезда (судак, сом, колюшка или разбрасывают (сазан, щука, карась).

Псаммофильная группа - рыбы, откладывающие икру на быстром течении на песок или подмытые течением корни  растений. После вылупления из оболочки личинки способны развиваться на открытом песчаном дне. К псаммофильной группе относятся пескари и гольцы, которые нерестятся весной и летом  при температуре 12-20° С. Плодовитость относительно большая, икра мелкая (диаметр 1,3-1,5 мм), клейкая, сероватого цвета. Икру не охраняют.

Пелагофильная группа включает в себя рыб, у которых выметанная икра находится в плавучем состоянии. Сюда относятся сельди, чехонь, белый амур. Европейские пелагофильные рыбы это проходные, полупроходные виды. Мечут икру весной и летом с середины мая до конца июля. Икра имеет разные размеры, в воде сильно разбухает. Диаметр икринок 1,7-6 мм. Икринки очень прозрачны, в спокойной воде тонут, но на самом слабом течении плывут.

Остракофильная группа состоит только из горчаков, откладывающих икру в жаберную полость двустворчатых моллюсков. Икру мечут летом. Плодовитость очень маленькая (около 100 икринок). Диаметр икринок 1,7-2,0 мм. Для откладки яиц у самок вырастает специальный яйцеклад. Икру выметывают много раз очень маленькими порциями - по 5-7, редко - по 10 яиц.

Нами  изучались особенности размножения  карася золотого  Carassius carassius (L.) Половой зрелости достигает 2-3-х лет.  Карась золотой откладывает икру в мае, июне и июле на мелководьях, в малопроточных местах с обильной растительностью. В отношении нерестилищ карась мало разборчив и мечет икру в мелководных участках на растительном субстрате. Нерест порционный. Икра липкая, мелкая, желтого или оранжевого цвета. Диаметр икринок 1,5-1,7 мм. Нерест массовый. Температура воды во время нереста высокая (18 - 23° С). Время появления личинок - конец мая - июнь. Длительность инкубации икры  карася при температуре 20-23 0С 4-7 дней, при  20 0с_- 4 дня,  при 19-21 0с – 6 дней.

 Плодовитость  определяют на IV стадии зрелости пред началом нереста. У порционно нерестующих  рыб в яичниках имеются овоциты разных порций.

 Икра  самок  в оз. Эйхлыкуль в феврале находилась на  III стадии зрелости.  Репродуктивные показатели плодовитости представлены в таблице 8.

Таблица 8

Репродуктивные  показатели плодовитости золотого карася оз. Эйхлыкуль на III стадии зрелости (февраль, 2007 г.)

Общий   вес, г	АИП, тыс. штук	ОП, штук  на 1г общей массы	Кол-во икры в 1г, штук	Масса гонад, г	Коэффициент зрелости, %
129	21356	165,5	1124	19	13,9
205	89560	436,9	2798	32	15,6
258	137260	493,7	2366	58	14,3

Икра карася мелкая, количество икринок в 1 г  составляет 21356-137260 штук. Коэффицент зрелости, который характеризует состояние гонад особи, на III стадии зрелости имеет индивидуальные  показатели в интервале 13,9-15.6 %. 

Соотношение самцов и самок у золотого карася примерно  1:1. Размножение серебряного карася происходит при участии самцов других видов рыб: опыты в прудовых хозяйствах [3] показали нормальное эмбриональное развитие у серебряного карася при участии в нересте самцов карпа, линя, золотого карася. При этом потомство обладало всеми признаками только материнской линии, т. е. серебряного карася, и состояло из одних самок. Это явление получило название гиногенеза.

Постэмбриональное развитие золотого карася  было изучено  Каблицкой А.Ф. [16]. Она описала этапы развитие предличинки и ее  видовые признаки. Предличинка характеризуется питанием за счет желтка. Этап - отрезок развития на котором происходит медленное изменение и рост особи. Сегменты (миотомы)- следующие друг за другом части продольной мускулатуры на боках тела личинки, разделенные между собой поперечными соеденительнотканными перегородками. Количество сегментов служит систематическим признаком. Тело окружено непарной эмбриональной плавниковой складкой. В момент вылупления плавательный пузырь еще не наполнен воздухом. После перевода на внешнее питание эмбрион превращается в личинку. По мере рассасывания желточного мешка строение тела меняется. Появляются закладки плавников, сначала  хвостового - нижняя лопасть, затем спинного и анального. Закладки плавников (скопление клеток мезенхимы) внешне напоминают уплотненные участки тканей. Первые лучи - мезенхимные образования в хвостовом плавнике, затем в спинном и анальном, появляются в последнюю очередь. Мезенхимные лучи преобразуются в костяные. В среднем личиночный период продолжается около месяца и состоит из нескольких этапов:

   Этап А – вылупившиеся эмбрионы с желтком, плавательный пузырь не наполнен воздухом;

  Этап В – эмбрионы с желтком, плавательный пузырь наполнен воздухом (просматривается на свет), появляется закладка хвостового плавника;

  Этап С – период предличинки. Желтка нет, появляются закладка спинного и анального плавников, в хвостовом плавнике появляются мезенхимные лучи.

Для предличинок важнейшими систематическим  признаками служат форма желточного мешка, количество мускульных сегментов  в туловище и хвосте, расположение пигмента, соотношение туловищного  и хвостового отделов тела. Для  личинок - расположение закладок спинного и анального плавников, расположение пигмента, количество мускульных сегментов и др.   Предличинки (этапы А- В) (рис.5  А).

Длина тела 4мм при вылуплении —7мм при рассасывании желточного мешка.

Признаки. Тело короткое, толстое. Пигмент  расположен по двум линиям: по брюшному и спинному контурам тела. Пигментные клетки малочисленны, на голове неразветвленные, желток грушевидный. Плавниковая кайма ровная. В туловище 22—23, в хвосте чаще всего 11 сегментов.

 

 

 

Б

В

 

 

 

Г

 

 

Рис. 5.

А – предличинка карася; Б – личинка карася; В – предличинка линя; Г – личинка линя.

Этап С – личинки (рис. 5 Б).

Длина тела 6 мм в начале этапа (начало закладки спинного плавника) - 8 мм в конце этапа (увеличение закладки хвостового плавника и появление мезенхимных лучей).

 

 

 

 

 Рис. 6.Схема закладки и формирования непарных плавников у  личинок сазана и карася:

I — начало этапа С; II — конец этапа С; III— начало формирования лучей в непарных плавниках; IV — формирование лучей в непарных плавниках.

а   в, д, ж — сазан; 6, г, е, з — карась.

Получение оплодотворенной икры. Предпочитается посадка производителей в водоемы, в которых условия соответствуют требованиям фитофильных рыб. В этих же водоемах протекает  процесс эмбрионального развития. Однако могут быть случаи, когда необходимо икру фитофильных рыб инкубировать в искусственных условиях. Икру у самок обычно берут путем отцеживания и искусственно оплодотворяют ее сухим способом. Оплодотворенную икру фитофильных рыб инкубируют не обесклеивая. При этом ее размещают на тот или иной субстрат, к которому она приклеивается. В качестве субстрата применяют ветки ели, можжевельника, венички из веток лиственных пород, корневища тростника, мелкоячеистую дель, натянутую на рамы и другой материал. Техника размещения икры на субстрате (внезаводской метод) включает инкубацию икры на субстрате. В качестве субстрата могут быть использованы ветви наземных растений (ели, можжевельника, лиственных пород деревьев), отмытые корни тростника и рогоза. Ветки растений (предварительно намоченные в воде) связывают в небольшие пучки или венички и помещают на мелководном участке. Высота воды над веничками должна быть около 15-20см. Оплодотворенную икру рассеивают над лежащими в воде пучками веток. Попадая в воду, икра выделяет клейкое вещество и прикрепляется к субстрату. После того ветки привязывают  камлем верх к веревке, которую закрепляют между двумя кольями на участке с небольшой глубиной (1-1,5 м) с таким расчетом, чтобы венички не лежали на дне [39]. Естественно. что при таком способе инкубации невозможен уход за икрой и точный учет икры и вылупившихся эмбрионов, в следствии чего этот метод инкубации малоэффективен (выход не более 10%). Повышение эффективности может быть достигнуто путем некоторой охраной икры от выедания. Для этого соответствующий участок водоема ограждают мелкой сеткой и тщательно облавливают. Остается полная зависимость процесса от влияния гидрологических условий водоема в период инкубации. Резкие изменения температуры, наличие в воде взвешенных веществ, изменение течения, ветра – все эти факторы влияют на процесс инкубации.

3.5.Болезни и паразиты. По литературным данным [30] паразитофауна золотого карася насчитывает 37 видов, из них простейших 12 видов, моногеней 6 видов, ленточных червей 2 вида, трематод 10 видов, скребней 1 вид, пиявок 1 вид, моллюсков 1 вид и рачков 4 вида (табл.9). Паразитофауна карася серебряного менее богата, чем золотого. Она содержит 33 вида паразитов, из них простейших 9 видов, моногеней 5 видов, ленточных червей 4 вида, трематод 8 видов, нематод 2 вида, скребней 1 вид, пиявок 1 вид, рачков 2 вида, клещей 1 вид [38].

 

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 9

Зараженность  золотого карася водоемов Сибири, % (по данным Титовой С.Д.,1965г)

Название паразитов	Пойменные водоемы						оз.Сартлан
	Верхней Оби	Томи	Средней Оби	Чулыма	Нижней Оби	Иртыша
1	2	3	4	5	6	7	11
Criplhobia sp.
Eimeria sp.
Myxidium rhodei						+
Myxobolus dispar			+
Myxobolus carassi				6,2	10,2	+
Myxobolus ellipsoides	25-7,6						19,8
Myxobolus oviformis				7,1
Myxobolus miilleri
Dermocystidium sp.
Trichodina domerguei (s. 1.)
Tripartiella carassii			+		33,5		26,4
Urceolariidae gen. sp.
Dactylogyrus anchoratus	7,6			33,5	37,6	+	46,2
Dactylogyrus intermedius							46,1
Dactylogyrus vastator	17,4						39,6
Dactylogyrus wegeneri							33
Gyrodactylus medius
Diplozoon paradoxum	7,6
Khavia rossitensis		14,6
Digramma interrupta	38	2,4				16
Bucephalus polymorphus
Phyllodistomum folium
Allocreadium isoporum			+	49,7	20,4	+	13,2
Allocreadium  transversale
Sphaerostoma  bramae	7,6	2,4		18,7
Asymphylodora markewitschi		2,4		14,2
Tetracotyle morpha carassi					20,4
Diplostomum spathaceum		4,8			10,2	+	20
Diplostomulum clavatum							39,6
Neascus brevicaudatum
Pomphorhynchus laevis							13,2
Piscicola geometra
Glochidium	11,4
Ergasilus sieboldi							6,6
Ergasilus briani				14,2
Lerneocera cyprinacea	17,4	2,4	+	85,7		22
Argulus foliaceus							19,8
Количество видов паразитов	8	6	4	8	6	7	12
Число исследованных рыб	34	14	16	14	8	23	35