Биологические основы рыбоводства

Содержание

1. Сущность теории биологического прогресса, изложенной А.Н.Северцовым………………………………………………………...3
2. Экологические группы по С.Г. Крыжановскому……………………15
3. Периоды развития и роль факторов внешней среды в онтогенезе рыб……………………………………………………………………...16
4. Дозировка гипофиза при инъекциях…………………………………18
5. Эмбриональное развитие……………………………………………23

Литература

 Сущность теории биологического прогресса, изложенной А.Н.Северцовым.

Одной из наиболее крупных  заслуг акад. А.Н. Северцова в развитии теории органической эволюции бесспорно следует считать доказательство неравномерности эволюционного процесса, особенно отчетливо выражающейся в смене форм и направлений эволюционных изменений. Убедительно показанная им на примере филогенеза позвоночных животных, эта неравномерность потребовала критического анализа самого общего понятия в биологии — понятия прогрессивного развития или биологического прогресса. Разбирая это понятие, А.Н. Северцов (1934, 1939) обратил внимание на недопустимость смешения биологической и морфофизиологической стороны эволюционного процесса и подчеркнул необходимость различения прогресса биологического, т. е. изменения образа жизни и положения вида животных в биосфере и прогресса морфофизиологического, или изменений строения и функций тела (организма) животных.

Будучи бесспорно взаимосвязанными, обе стороны в известной мере и независимы друг от друга, так как  не всякое изменение строения ведет  к смене образа жизни и один и тот же биологический результат  может достигаться с помощью  различных морфофизиологических преобразований. 
Особенно важным с этой точки зрения было доказательство того, что биологический прогресс, характеризуемый, по А.Н. Ceверцову, «увеличением числа составляющих данную группу животных особей, затем расширением занимаемой ею географической площади (расселение) и, наконец, распадением данной группы на большее или меньшее число подчиненных систематических групп», может достигаться разными способами, при разных формах и путях эволюционных изменений организма.

Как известно, А.Н. Северцов различал четыре основных пути морфофизиологических изменений, ведущих к биологическому прогрессу: а) морфофизиологический прогресс или ароморфоз, обеспечивающий общий подъем энергии жизнедеятельности данной группы животных; б) приспособления в узком смысле слова, или идиоадаптации, представляющие приспособления к частным условиям существования и не усложняющие общую организацию; в) эмбриональные приспособления (ценогенезы), или адаптивные изменения зародышей и Личинок, и наконец, г) морфофизиологический регресс или общая дегенерация, выражающаяся в упрощении организации (например, у паразитов). Эти представления А.Н. Северцова в дальнейшем детализировались и развивались И.И. Шмальгаузеном (1939, 1946), но сохранили свое основное значение и до настоящего времени. Объективным критерием второго пути прогресса (идиоадаптаций) В.Г. Гептнер предложил считать число видов в группе, определяя тем самым степень ее прогрессивности. 
Определяя эволюцию, как адаптациогенез или приспособление к окружающей среде, А.Н. Северцов рассматривал биологический прогресс, как изменение взаимоотношений организмов со средой, открывающее для них новые возможности размножения и расселения или, по крайней мере, упрочения своего положения в биосфере. Процесс эволюции у животных А.Н. Северцов представлял в виде цепи последовательных изменений их отношений со средой, начинающихся «с появлением новых физиологических признаков, с изменения функций и инстинктов эволюирующего животного. У новой расы появляются наряду с морфологическими признаками новые функциональные адаптации, которые позволяют ей приспособиться к новым биологическим условиям существования и занять те места в природе, которые не были заняты видом — родоначальником». 
В приведенных определениях и замечаниях отчетливо выступает понимание необходимости детального и глубокого рассмотрения самого процесса взаимодействия животных со средой, обусловливающего распределение их в пространстве, численность и ее динамику во времени. Эти общие экологические проблемы широко поставлены во всех основных работах А.Н. Северцова и развивались в специальных исследованиях его сына, С.А. Северцова (1941), заложившего у нас основы эволюционной экологии. Итоги работ С.А. Северцова (1930, 1936) в последние годы жизни широко использовал А.Н. Северцов (1934, 1939). Он видел, в частности, подтверждение своей теории филэмбриогенезов в существовании высокой детской смертности, во много раз превышающей гибель взрослых особей, По его мнению, это свидетельствует о том, что основная элиминация (отбор) падает на неполовозрелые стадии. В действительности картина оказалась более сложной и в разных группах животных величина гибели (общий процент гибнущих особей или dх) и интенсивность гибели (процент гибнущих в единицу времени или qх) неодинаковы и зависят от их образа жизни. Так, у млекопитающих (особенно у грызунов) смертность в раннем детском возрасте невелика, но усиливается во время распадения семей и расселения молодняка. Смертность взрослых оказывается примерно в 2 раза меньшей, чем смертность молодых. Сходный характер имеет отмирание генераций у некоторых насекомых, например пустынной саранчи Schistocerca gregaria.

В то же время у других насекомых продолжительны личиночные фазы (особенно у видов со сложным  метаморфозом), тогда как взрослое животное недолговечно, а иногда —  эфемерно (поденки, некоторые бабочки). Выяснилось также неодинаковое значение отдельных (весенних, летних, осенних) генераций у повторно размножающихся видов насекомых, мелких млекопитающих  и птиц.

Многообразие ландшафта, даже на малом участке земной поверхности, как правило, представляющего сложный  комплекс элементов макро- и микрорельефа, микроклиматов, растительных группировок  и других особенностей, создает возможность  отдельным возрастным фазам животных существовать по соседству, но в неодинаковых условиях, что изменяет нормы их гибели, условия существования, неодинаковые для разных видов, обусловливает  с помощью естественного отбора различную среднюю продолжительность их жизни и плодовитость. Так складываются наследственно закрепленные тип развития, плодовитость вида и соответствующая ей смертность особей. То и другое, в свою очередь, воздействует на скорость оборота населения, т. е. общий характер или тип динамики численности, представляющий своеобразное групповое (популяционное) приспособление. Это положение, получившее в настоящее время широкое признание, впервые, насколько я знаю, было сформулировано знаменитым русским путешественником и зоологом Николаем Алексеевичем Северцовым, отцом акад. А.Н. Северцова. В своем классическом исследовании «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855) он писал: «Тут мы видим полярность между питанием, поддержанием организма, с одной стороны, и линянием и деторождением — с другой; и смотря по перевесу того или другого отправления, порода поддерживается или быстрым размножением или долговечностью особей, но никогда обеими вместе».

Позднее те же идеи были высказаны  А. Вейсманном (1902). Наконец, в тридцатых годах нашего века это положение было детализировано и иллюстрировано примерами, взятыми из разных классов позвоночных, внуком Николая Алексеевича — С.А. Северцовым, показавшим достаточно отчетливые количественные зависимости между плодовитостью вида (популяции) и продолжительностью (средней и предельной) жизни его особей. Оказалось, что это универсальное правило справедливо для всех многоклеточных животных, но в каждом типе и классе определяется специфическими коэффициентами, отражающими разные типы отношений со средой и свидетельствующими о поступательной эволюции этой зависимости.

К близким взглядам, независимо от С.А. Северцова, пришел и Р. Чэпман (Chapman, 1928, 1931), сформулировавший широко известное понятие биотического потенциала вида, соответствующего «сопротивлению» его среды.

В течение сравнительно долгого времени соответствие средней  плодовитости и продолжительности  жизни средним нормам смертности особей вида не подвергалось сомнению и рассматривалось как следствие естественного отбора, направленного на поддержание известной стабильности популяций и относительной устойчивости границ ареалов. На этой основе строились и классификации типов динамики численности. 
Однако тщательно проанализировав обширные материалы, полученные преимущественно с помощью мечения птиц, Д. Лэк (Lack, 1954) смог убедительно показать, что в отдельно взятых популяциях этого соотношения обнаружить нельзя, как не удается установить и связи величины кладок яиц (выводка) с физиологическим состоянием птиц, обеспеченностью их пищей другими условиями. Оказалось, что редки как минимальные, так и максимальные кладки, а подавляющее большинство приходится на кладки, из которых ко времени полового созревания доживает наибольшее число животных. Тот же характер изменчивости величины выводка установлен и для широкого круга хорошо изученных млекопитающих. Отбор в этих случаях, следовательно, идет на максимально эффективное размножение, т. е. на все большее увеличение численности популяций. Такой тип отбора можно представить себе как борьбу за пищу и другие средства существования между разными видами, но она чревата опасностью перенаселения и обострения внутривидовой конкуренции, как известно, не способствующей, а осложняющей прогрессивное развитие вида (Шмальгаузен, 1939). Это заставляет предполагать существование особых механизмов популяционной регуляции, устраняющих или уменьшающих указанную опасность. 
В настоящее время такие механизмы действительно открыты и внимательно изучаются. Подавляющее большинство их у животных представляют те или иные особенности поведения, обеспечивающие ориентировку особей в пространстве, образование внутрипопуляционных группировок, их согласованные действия и, наконец, регуляцию метаболизма и таких основных жизненных явлений, как размножение, передвижение особей и др. 
Многие из этих механизмов предугадывались А.Н. Северцовым, уделявшим в своих исследованиях большое внимание действиям и поведению животных. Ho фактический материал по этим вопросам в его время был невелик, а такие проблемы, как ориентация животных в пространстве, их отношение к территории, внутрипопуляционная структура и организация даже не были как следует поставлены. Сейчас становится ясным, что в ходе эволюции изменялись и перестраивались не только морфологические особенности (строение) особей, но возникала, складывалась и усложнялась внутрипопуляционная организация (структура), а одновременно обогащались и укреплялись межвидовые отношения, лежащие в основе существования биоценозов. В становлении и историческом преобразовании подобных биологических макросистем также выражался биологический прогресс в органическом мире. Так складывался механизм биологического круговорота веществ, лежащего в основе всех явлений жизни на Земле. 
Внутривидовая и межвидовая организация возникали и развивались на основе образования и функционирования специфических особенностей строения и поведения организмов. Эти особенности можно сгруппировать следующим образом: а) средства общей ориентации в окружающей среде преимущественно путем рецепции сигналов-раздражителей физической и химической природы абиогенного и биогенного происхождения (зрительные, слуховые, тактильные и термические восприятия, обоняние, восприятие магнитного и электрического поля; эхолокационные устройства); б) специфические средства внутривидового и межвидового общения (морфологические и этологические приспособления); в) внутривидовая структура, организация и ее регуляторные механизмы (территориальность и миграции); г) механизмы регуляции размножения; д) межвидовые связи и стабилизация динамики популяций на основе биогенного круговорота веществ.

Все это — область  действия биологических макросистем (популяций и их сообществ), а перечисленные  выше группы адаптаций отражают отдельные стороны структуры и функций этих систем (Наумов, 1956). В последние десятилетия здесь быстро накапливаются факты, показывающие высокую степень сложности и одновременно слаженности подобных систем, обеспечивающих регуляцию и устойчивость биологического круговорота веществ в биосфере. Однако вопросам происхождения и эволюции макросистем различного ранга пока уделяется еще незаслуженно мало внимания. В то же время накопленные сведения уже сейчас позволяют сделать некоторые сопоставления и предположения.

Средства общей ориентации у животных оказались исключительно  разнообразными и во многих случаях  с инженерной точки зрения высоко совершенными (малые габариты, высокая скорость и надежность работы рецепторных систем). Доказана возможность не только ближней, но и дальней ориентации, обеспечивающей надежную навигацию птиц и млекопитающих на расстояния в тысячи и более километров. Открыты и изучены сложные эхолокационные устройства, работающие на основе звуковой, ультразвуковой и электромагнитной сигнализации (Galambos, Griffin, 1942, Griffin, 1953; Гриффин 1961 и многие др.). Способности к дальней ориентации обычно соответствуют величине миграций и в этом отношении трудно обнаружить принципиальные различия между, скажем, хрящевыми и костными рыбами, рептилиями, Птицами и млекопитающими. Степень совершенства и разнообразие средств ближней ориентации также существенно не отличаются в различных классах, а иногда и типах животных. Уровень ориентационных способностей и здесь соответствует экологическим особенностям видов и степени их подвижности. Однако сам характер рецепции существенно меняется. По мере усложнения нервной системы становятся более сложными анализаторные части рецепторных систем, в связи с чем совершенствуется обработка получаемой информации (образное зрение, слух, обоняние) и достигается большая степень адекватности отражения среды. В то же время «датчики» органов чувств в смысле их «технических» возможностей часто не отличаются у животных, стоящих на разных уровнях развития. Поэтому точность и тонкость различения и выделения отдельных элементов среды у членистоногих и даже ниже организованных типов животных может не отличаться, а в отдельных случаях и превышать уровень, свойственный позвоночным (например, зрение, обоняние, тактильное чувство). Экологически это понятно, так как в соответствии с условиями обитания совершенствовались и достигали высокой чувствительности то одни, то другие рецепторные системы. Высокая степень их чувствительности соответствует образу жизни и в этом смысле биологически равно необходима для всех групп животных. 
Общение животных одного и разных видов осуществляется с помощью широкого круга средств. Работающими органами и в этом случае являются преимущественно рецепторные системы. Многие другие особенности строения, отдельные органы и их системы обеспечивают необходимые внутривидовые и межвидовые связи, взаимодействие и согласованное поведение. Для простейших и кишечнополостных, как и для растений, важнейшее значение имеют выделяемые во внешнюю среду вещества (телергоны), изменяющие окружающую химическую среду в отношении, благоприятном для одних и неблагоприятном для других организмов. В связи с органами чувств находятся многие детали строения и окраски (форма тела, сигнальные цветные пятна и узоры животных, ведущих стайную или семейную жизнь), звукопроизводящие органы, пахучие железы, электрические органы и другие подобные образования, а также органы размножения, вторичные половые признаки и т. п. Такие взаимные приспособления особей одного вида С.А. Северцов (1951) предложил называть «конгруэнциями», тогда как приспособления, связывающие различные виды, принято называть «коадаптациями». 
Развитие обоих типов средств общения у животных, бесспорно, претерпевало исторические изменения. В низших группах преобладающую роль играют прямые физические и химические влияния друг на друга путем изменений внешней среды. На более высоком уровне возникают и развиваются все усложняющиеся системы звуковой (в диапазоне от инфра- до ультразвуков), зрительной, обонятельной, сейсмосенсорной и электрической сигнализации. Степень чувствительности рецепторов и здесь отвечает особенностям образа жизни, подвижности и мест обитания. «Острота чувств» может быть обнаружена как у высоко, так и у относительно низко организованных животных. Однако вся система сигнализации последовательно усложняется и совершенствуется по мере развития нервной системы, нервной деятельности и связанной с ней внутривидовой организации. В группах животных со стадным, колониальным или семейным образом жизни она достигает наибольшей сложности, вплоть до появления сложных форм звукового, зрительного и обонятельного внутривидового и межвидового общения (у птиц, млекопитающих, многих рыб и ряда насекомых). Сотни звуковых и иных сигналов служат для передачи информации и представляют «языки» животных, достигающие у многих видов значительной сложности.

С помощью средств общения  и многочисленных конгруэнций обеспечивается присущая виду внутренняя организация, обусловливающая его «образ жизни» — одиночный, стадный, колониальный или семейный. Возникающая при  этом внутрипопуляционная структура  служит специфическим для каждого  вида приспособлением, обеспечивающим использование территории с ее жизненными ресурсами. Так достигается известная  упорядоченность в использовании  территории, что служит одним из важнейших приспособлений, регулирующих численность и плотность популяций. «Территориальность» животных, интенсивно изучаемая в настоящее время, известна еще недостаточно. Мало внимания обращено на ее становление и развитие у разных групп животных. Однако становится все более очевидным, что это популяционное свойство эволюционировало параллельно общему развитию животного мира.

Среди низших животных (простейшие, кишечнополостные, черви, планктонные  ракообразные), других беспозвоночных и даже насекомых лишь в редких случаях можно наблюдать сколько-нибудь упорядоченное «землепользование» и тем более — отчетливую «территориальность», а их скопления («выводки», стаи и колонии) лишены отчетливой и слаженной организации. Соответственно в средствах общения преобладают пассивные химические и физические воздействия.

У ряда насекомых, некоторых  ракообразных и особенно среди позвоночных (рыб, птиц и млекопитающих) преобладают  подчас сложные и очень детерминированные  формы использования территории, включая широкое маркирование и  активную защиту занятых участков. Этому отвечает сложная внутрипопуляционная  структура, включающая пожизненное  существование пар и семей, стай, стад и колоний, отличающихся высокой  степенью согласованности поведения входящих в их состав особей.

Отдельные популяции, обладающие сложной или относительно простой  внутренней организацией, как правило, находятся в закономерном взаимодействии друг с другом. Это последнее осуществляется с помощью одностороннего или  взаимного обмена особями во время  миграций и, особенно, при расселении молодняка. Показано, что часть популяций («поселений») животных устойчива и  существует неопределенно долгое время, тогда как другие представляют непостоянные образования, возникающие во временно благоприятных местах обитания на сезон  или отдельные годы. Установлено, что взаимодействие временных и  постоянных популяций обеспечивает большую стойкость и повышает общий уровень численности вида, будучи, таким образом, механизмом ее стабилизации. 
Стабилизации численности вида (его отдельных популяций) служат и специальные механизмы, регулирующие размножение в зависимости от внешних условий (факторов среды) и уровня численности животных, т. е, плотности популяций. Последнее явление часто называют авторегуляцией. Оно сопровождает изменения территориальных отношений животных при возрастании или падении плотности популяций. Сейчас накопились точные данные, показывающие ее существование у многих водных и сухопутных животных. Для млекопитающих вскрыт механизм регуляции, в основе которого лежат определенные перестройки метаболизма в ответ на повышение или понижение численности, изменения территориальных связей и структуры популяций. Важнейшая роль при этом принадлежит гуморальному фактору (эндокринной системе), меняющемуся под влиянием нервных импульсов. Пока эти механизмы описаны лишь для высших позвоночных, хотя внешне сходные колебания плодовитости популяций экспериментально воспроизведены у насекомых (мучные хрущаки) и даже простейших.