Биологические основы рыбоводства

Дозы гонадотропных гормонов для стимуляции созревания различных  видов рыб приведены в таблице.

Дозы гонадотропного гормона  гипофиза, применяемого для стимуляции созревания производителей разных видов  рыб

Примечание:

ме - мышиные единицы - для хориогонина.

При гормональной стимуляции созревания производителей гипофизарные инъекции самкам производятся, как  правило, дробно: общее количество гипофиза, необходимое для созревания икры, делится на несколько порций - одну или две предварительных и  разрешающую инъекции. Такая схема  в особенности подходит для стимуляции созревания самок карпа, если ядро у  них находится в центре ооцита. Предварительная инъекция составляет обычно 1/10 часть общей дозы. При  низких температурах воды (в пределах нерестового диапазона температур) количество инъекций также может быть увеличено до трех и более (применяется для карпа). Промежуток времени между инъекциями может составлять от 6 до 12 часов в зависимости от температуры. Например, для стимуляции развития ооцитов у карпа, если ядра находятся в центре, применяется трехкратные гипофизарные инъекции, при которых первая доза составляет 0,2 мг/кг, вторая - через 6 часов - 0,4 мг/кг, третья - через 12 часов после второй - 2 мг/кг. При отсутствии овуляции икры после третьей инъекции стимуляцию продолжают, при этом доза каждой последующей инъекции увеличивается на 0,25 - 0,5 мг/кг, четвертая и последующие инъекции делаются через 24 часа.

Самцы хорошо созревают  после однократной гипофизарной инъекции, поэтому, например, самцам карпа  вводится доза гипофизов в два  раза меньшая, чем самкам. Самцов инъецируют, как правило, за час до разрешающей  инъекции самкам.

Общее количество гипофиза, требуемого для стимуляции, рассчитывается исходя из общей массы производителей, с учетом температуры воды (у верхней  границы нерестового диапазона  доза снижается). При приготовлении  суспензии гипофизов для инъецирования их взвешивают, измельчают, помещают в фарфоровую ступку и тщательно растирают пестиком до порошкообразного состояния. Затем, помешивая, постепенно добавляют необходимое количество физиологического раствора, исходя из нормы 0,5 или 1 мл на одного производителя. Суспензия гипофизов медленно вводится в мышцы спины выше боковой линии в первую треть тела рыбы (карпу - под чешуйку). Место прокола при этом придерживается пальцем, и после удаления иглы несколько секунд массируется, чтобы введенная суспензия не вылилась обратно.

Для обеспечения нормального  созревания икры после гипофизарной инъекции температуру воды в емкостях с производителями постепенно увеличивают  на 2 - 3 оC. После проведения инъекций недопустимо понижение температуры.

Гипофизы, используемые для  инъекций наряду с гонадотропным  гормоном, содержат и тиреотропный гормон, повышающий уровень обменных процессов у рыбы, поэтому у инъецированных рыб возрастает потребность в кислороде. Содержание кислорода в воде должно быть оптимальным.

 

Эмбриональное развитие.

I Этап - этап образования зародышевого диска. Начинается с оплодотворения и длится до начала дробления. Протекает при температуре 10,20С. Длительность составляет 8 часов. Начало этапа характеризуется набуханием икры. Между оболочками и поверхностью желтка образуется перивителлиновое пространство. Плазматический слой, покрывающий поверхность, стягивается к анимальному полюсу, образуется бластодиск, зародышевый диск начинает дробиться.

II Этап - этап дробления бластодиска. Охватывает период от начала дробления до образования бластомерной бластулы. Протекает при температуре 8-100С. Длительность составляет 2-3 суток. Первые две борозды дробления проходят в меридиальной плоскости, деля бластодиск на 4 бластомера, а третья борозда проходит в горизонтальной плоскости. Дальнейшее дробление приводит к образованию крупноклеточной морулы. Конечной стадией дробления является бластомерная бластула, переходящая в бластулу.

III Этап - этап бластулы. Протекает при температуре 8-100С. Длится обычно от 3 до 6-8 суток. Полость бластулы заполнена рыхло расположенными клетками. К концу этапа диаметр бластодиска увеличивается и становится плоским перед началом гаструляции.

IV Этап – этап образования зародышевых пластов. Этот этап длится 5 дней от начала гаструляции до образования первых сегментов туловища. На 6-8 сутки при температуре 8-100С начинается гаструляция. В начале этапа утолщаются края бластодиска, особенно в месте формирования «краевого узелка» - стадия краевого узелка. По мере дальнейшего подворачивания края бластодиска в месте верхней губы бластопора «краевой узелок» превращается в «краевой язычок», который перерастает в зародышевую полоску.

V Этап – этап формирования головы и туловища зародыша. Длится 8-10 суток от появления первых сегментов до начала обособления задней части тела от поверхности желточного мешка. В течение этапа дифференцируется головной и спинной мозг. Головной отдел делится на три первичных мозговых пузыря. Формируются зачатки глаз и слуховые пузырьки, сердце не имеет прямой трубки, формируется хвостовая почка.

VI Этап – этап обособления задней части тела зародыша от поверхности желточного мешка. Протекает при температуре 80С. Длительность составляет от 18 до 24 суток с момента оплодотворения. Формируется кишечник, анальное отверстие, мочевой пузырь, сердце слегка пульсирует, зародыш делает редкие активные движения. Заканчивается обрастание бластодермой желточного мешка, вскоре возникает кровообращение. Эта стадия чувствительна к механическим воздействиям.

VII Этап - этап безгемоглобулинового кровообращения. Протекает при температуре 80С и длится 1-2 суток. Кровь бесцветная, с маленьким содержанием форменных элементов. Появляются зачатки грудных плавников.

VIII Этап – этап гемоглобулинового кровообращения в сосудах подкишечно-желточной системы. Протекает при температуре 80С, длится от 25 до 33 суток. В крови количество форменных элементов увеличивается. Появляются передние и задние кардинальные ветви. Кровь из сердца поступает в спинную аорту, откуда движется в хвостовую вену. Подкишечная вена, переходя на желточный мешок, образует сеть кровеносных сосудов, формируется печень, появляется пигмент в глазах. Зародыш вращается в оболочке, перемешивая содержимое перивителлинового пространства, улучшая условия обмена.

IX Этап – этап печеночно-желточной системы кровообращения. Мощные сосуды, выходя из печени, покрывают весь желточный мешок, а затем собираются в один и впадают в сердце. Развиваются сосуды миотомов головы, таким образом, увеличивается дыхательная поверхность. Жаберная крышка покрывает первую дугу, глаза полностью пигментированы, в слуховой капсуле образуются полукружные каналы и отолиты. Зародыш двигает грудными плавниками.

Х Этап – этап формирования верхних  и нижних конусов, миотомов и ротового отверстия. Продолжительность – 20 дней. Из плавниковой складки начинают выделяться спинные и анальные плавники. На жаберных дугах формируются жаберные лепестки, появляются меланофоры на голове, на спине, жировые капли сливаются в крупные. По мере дальнейшего развития ротовая воронка прорывается. Мускулатура тела имеет верхние и нижние конусы. Нижняя челюсть удлиняется, рот способен нагнетать воду. Накануне выклева зародыш энергично вращается, улучшая обмен и равномерно распределяя фермент вылупления. В результате работы желез оболочка утончается и разрывается, происходит выклев.

XI Этап – этап формирования непарных и брюшных плавников. Этап длится до перехода на смешанное питание, с которого начинается личиночный период развития. Лучи всех плавников окостеневают. В течение этапа выделяются непарные плавники, возрастает роль жаберного аппарата.

Критическими этапами в развитии лососевых рыб называют этапы  повышенной чувствительности к внешним  раздражителям. С началом гаструляции  чувствительность икры повышается. На стадии хорошо выраженного зародышевого узелка вызывает вдвое больший отход, чем на стадиях дробления. Затем, чувствительность уменьшается. Во время  закрытия желточной пробки (стадия закрытия бластопоры) икринки лосося чрезвычайно чувствительны к  толчкам и погибают даже от слабых прикосновений. Дальнейшее повышение чувствительности наступает лишь перед выклевом. Следующий период чувствительности следует с завершением рассасывания желтка и переходом на активное питание.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Литература

1. Иванов А. П. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988
2. Гербильский Н.Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыбоводстве // Гормональная стимуляция полового цикла рыб в связи с задачами воспроизводства рыбных запасов: Труды ВНИРО. – Т. 111. – Л.: Наука, 1975. С. 7 – 22.