Биологические основы рыбоводства

Наконец, стабилизация и  регуляция численности отдельных  популяций и вида, в целом, связана  с межвидовыми отношениями в  биоценозах и, прежде всего, с пищевыми связями (взаимоотношения пищи и  потребителей). Они давно обратили на себя внимание и служили объектом эксперимента и математического  анализа. Показана огромная сложность  этих зависимостей, развертывающихся в обстановке периодически и непериодически меняющейся среды, неодинаково воздействующей на разные виды, входящие в пищевые цепи и циклы, и даже на различные фазы развития одного вида. Однако становится все очевиднее ведущее значение, пищевых связей в динамике популяций отдельных видов и их комплексов (биоценозов). Относительная устойчивость популяций отдельных видов, как правило, наблюдается в сложных, многоярусных сообществах, состоящих из большого количества видов растений, животных и микроорганизмов, образующих множество параллельных цепей питания с перекрестными связями между ними. Только подобная сложная система,, представляющая «биологическую сеть» с широкими возможностями взаимозамены видов, обеспечивает устойчиво напряженный поток веществ — их биологический круговорот в данном участке земной поверхности. Именно таковы необычайно устойчивые сообщества сложных тропических и субтропических лесов, включающие, тысячи видов только одних животных. Им противостоят бедные видами сообщества так называемых «открытых» ландшафтов (тундры, некоторые пустыни, частью степи), где связи между немногочисленными видами часто рвутся и все сообщество временами испытывает глубокие депрессии. Во многих случаях такие биоценозы оказываются относительно молодыми, тогда как сложные биоценозы с уравновешенными связями — плод длительного развития и образования весьма тонких и многочисленных коадаптации между видами — партнерами. 
He должен удивлять факт, что основные механизмы стабилизации и регуляции численности популяций (видов) работают на уровне межвидовых связей. так как выражающие эти отношения естественные сообщества видов (биоценозы) исторически возникали и складывались как механизмы биологического круговорота веществ. Именно этот последний — обязательное условие существования и эволюции отдельных видов и целостного органического мира — определяет как направления, так и возможности исторического развития живых систем. Эволюция в целом — это развитие т. е. расширение и углубление биогенного круговорота веществ в. биосфере, как единого и целостного процесса. С этой точки зрения любая особенность строения или функций животного должна быть подчинена его обеспечению. Естественный отбор действует прежде всего на этой общей основе, создавая все большее многообразие путей и способов круговорота, применительно к местным, особенностям того или иного участка биосферы и их изменениям под влиянием космических, планетарных и локальных факторов, в том числе и биогенных.

Таким образом, эволюция органического  мира включает не только исторические изменения строения и функций  организмов, что прежде всего было в центре внимания А.Н. Северцова, но также преобразования так называемых «биологических макросистем»: внутривидовой (популяционной) структуры и биоценозов. Эволюция биологических макросистем конечно совершается при помощи изменений организмов, но это не одно и то же. He всякие изменения организмов обязательно и синхронно сопровождаются переменами внутривидовой организации и биоценозов, так же как и перестройка макросистем необязательно вызывает изменения морфофизиологических особенностей видов.

Биологический прогресс может, следовательно, достигаться в результате разного типа морфофункциональных  изменений, но он может быть и следствием перестройки внутривидовой структуры  и сообществ. Взаимозависимость  изменений организмов и макросистем, так же как и историческое взаимодействие эволюции молекулярных систем и эволюции организмов еще мало привлекают внимание. В то же время эти зависимости, очевидно, не так просты. Бурное развитие молекулярной биологии и существенные успехи биологии популяций ставят на очередь проблемы их исторического  взаимодействия. Идеи А.Н. Северцова о биологическом прогрессе и о способах и путях его достижения сейчас приобретают для нас особую ценность и с этой точки зрения должны привлечь внимание всех биологов.

Экологические группы по С.Г. Крыжановскому.

Место нереста является приспособлением  рыб к наиболее благоприятным  условиям для эмбрионального и постэмбрионального развития. В связи с этим С. Г. Крыжановский разделил всех анадромных и туводных пресноводных рыб на следующие экологические группы.

Литофилы размножаются на каменистых, гравийных и твердых глинистых грунтах рек с быстрым течением и олиготрофных озер, в которых имеются благоприятные условия для дыхания зародышей. К этой группе относятся лососи, сиги, осетровые и некоторые карповые рыбы.

Фитофилы размножаются в реках, озерах, водохранилищах и прудах, откладывая икру на растительный субстрат (на вегетирующие или отмершие растения) в стоячей или слабопроточной воде. К этой группе относятся лещ, сазан, судак, щука, окунь, плотва, карась и др.

Псаммофилы размножаются в реках  и озерах с песчаными грунтами и при наличии благоприятных  условий для дыхания зародышей. Икру они откладывают на подмытые течением корешки растений, а иногда на песок. К этой группе принадлежат  пескари и некоторые гольцы.

Пелагофилы размножаются в реках и озерах. Они мечут икру в толщу воды. Эмбриональное развитие происходит в плавучем состоянии и при благоприятных условиях дыхания. К этой группе относятся проходные сельди, чехонь, белый амур, белый и пестрый толстолобики и др.

Остракофилы размножаются в реках, откладывая икру в жаберную полость двустворчатых моллюсков. Условия дыхания для развивающихся зародышей не очень благоприятные. К этой группе относятся горчаки.

Некоторые рыбы относятся одновременно к разным группам, например литофильно-фитофильные рыбы. В зависимости от условий среды такие рыбы (рыбец, кутум, язь) могут откладывать икру на каменистом грунте и на растительности. Знание экологических групп дает возможность биологически обоснованно вести технологический процесс искусственного рыборазведения, а также проводить мелиоративные мероприятия в водоемах с целью обеспечения эффективного естественного размножения рыб.

Периоды развития и роль факторов внешней среды в онтогенезе рыб.

В процессе онтогенеза (развития) рыб выделяют следующие периоды: эмбриональный, личиночный, мальковый  и половой зрелости. Каждый период характеризуется своей качественной спецификой. Так, для эмбрионального периода характерно эндогенное питание  желтком желточного мешка. Специфику  личиночного периода составляет питание внешней пищей. В начале этого периода личинки питаются еще смешанной пищей, то есть эндогенно-экзогенно, а затем потребляют пищу только извне. Они имеют временные личиночные органы. В мальковый период эти органы исчезают, а появляются новые, характерные для взрослых рыб. В течение каждого периода организм рыбы проходит ряд этапов, которые состоят из стадий развития. Группа же последовательных этапов развития, объединенных одинаковой качественной спецификой, составляет период развития.

Теоретические основы этапности развития рыб были разработаны В. В. Васнецовым, который сформулировал основные положения этой теории. Они сводятся к тому, что в течение различных периодов онтогенеза (эмбрионального, личиночного, малькового и половой зрелости) развитие рыб идет не только постепенно и непрерывно, но и прерывисто, скачкообразно. При этом происходят резкие изменения в строении систем органов, протекающие быстро, иногда в течение нескольких часов и даже минут. Эти морфологические изменения неразрывно связаны с изменениями биологических особенностей рыб. Между такими скачкообразными изменениями происходят постепенный рост и медленные, иногда едва заметные изменения. Все эти изменения протекают в определенных пределах, поэтому они не изменяют основного качества, характеризующего данный интервал развития рыбы. Иначе говоря, качественные особенности организма и его отношения с внешней средой сохраняются неизменными. Такие интервалы относительной стабильности в развитии рыб между двумя скачкообразными изменениями называются этапами.

Каждый этап развития рыб  характеризуется определенными  особенностями строения организма, биологическими свойствами и требованиями к условиям внешней среды. При  отсутствии необходимых условий  рыбы задерживаются на том или  ином этапе. При этом они замедляют  или прекращают рост и погибают.

По теории В. В. Васнецова, развитие рыб идет и постепенно и  прерывисто (скачкообразно) и распадается  на ряд следующих друг за другом этапов, в течении которых происходят рост и медленные постепенные изменения, но не происходит каких-либо принципиальных изменений в строении, физиологии или биологии организма к внешней среде в течение определенных этапов развития.

С. Г. Крыжановский, Н. Н. Дислер и Е. Н. Смирнова, развивая основные положения теории этапности развития рыб, установили, что определенные этапы у разных видов рыб протекают различно, имеют неодинаковую продолжительность и нередко свои специфические особенности. Этот вывод весьма важен для разработки биотехники искусственного разведения рыб. Он указывает на необходимость изучения биологических и экологических особенностей этапов развития каждого вида рыб, являющегося объектом искусственного разведения.

Знание этапов развития позволили ученым рекомендовать  рыбоводным предприятиям выращивать молодь анадромных рыб до покатного состояния, переход в которое сопровождается сложными изменениями, подготавливающими организм к существованию в новых условиях среды - в условиях жизни в море. Для решения практических задач, стоящих перед искусственным рыборазведением, большое значение имеет изучение факторов внешней среды, влияющих на организм рыб на разных этапах развития. Все это способствует разработке наиболее эффективных приемов разведения рыб.

Учение об этапности развития рыб явилось важнейшей теоретической основой для разработки биотехники выращивания молоди промысловых рыб и способствует повышению эффективности искусственного рыборазведения.

Дозировка гипофиза при инъекциях.

Физиологический метод  или метод гипофизарных инъекций - применяется для большинства  весеннее-летне нерестующих рыб (осетр, карп, лещ, судак, белый амур и др.). К применению метода гипофизарных инъекций в рыбоводстве независимо друг от друга пришли два исследователя: Иеринг (Ihering) в Бразилии - 1935 г. и Гербильский в СССР - 1936 г. /Гербильский, 1975/.

Для стимуляции созревания производителей рыб используется тот  же гонадотропный гормон, который  содержится в гипофизе, и при нересте  в естественных условиях поступает  из гипофиза в кровь, вызывая созревание половых клеток. Гонадотропный гормон может накапливается в гипофизе рыб в определенные сезоны года (перед нерестом). Это позволяет использовать гипофиз рыб-доноров как источник гонадотропного гормона, при помощи которого можно получать зрелые половые продукты от производителей на рыбоводных предприятиях /Иванов, 1988/.

При внутримышечных инъекциях  суспензии гипофиза рыб производителям, гонадотропный гормон поступает  в кровь и стимулирует у  них переход половых желез  от IV к V стадии зрелости, получение  зрелой, способной к оплодотворению икры у самок и доброкачественной  спермы у самцов. При такой искусственной  стимуляции созревания производителей путем введения им гипофизов, взятых от других рыб, происходит увеличение количества гонадотропного гормона  гипофиза в крови. В природной  среде то же самое происходит под  влиянием нерестовых условий, усиливающих  выделение собственного гонадотропного гормона /Иванов, 1988/. Для того, чтобы  обеспечить длительность хранения гипофизов, извлеченных у рыб-доноров, их подвергают обработке химически чистым ацетоном, который обезвоживает и обезжиривает ткань гипофиза.

В ряде случаев гонадотропный  гормон обладает видовой специфичностью, т. е. гипофиз, взятый у рыб одного вида, может оказаться неэффективным  для других видов рыб. Например, гипофизы судака не подходят для стимуляции созревания у карповых рыб, поэтому  на рыбоводных предприятиях для стимуляции созревания производителей используют, как правило, гипофизы того же вида рыбы. Гипофизы заготавливают только у рыб находящихся на IV стадии зрелости. Наилучшее время заготовки  гипофизов - преднерестовая миграция. Для того чтобы подготовить гипофизы для хранения, их после извлечения подвергают ацетонированию.

Количество вводимого  гипофиза зависит от его гонадотропной  активности. Гонадотропная активность гипофиза определяется с помощью  тест-объектов, в качестве которых используют самок вьюна или самцов лягушек. Вьюновая единица (В.Е.) - это такая минимальная доза гипофиза, которая у зимней самки вьюна, находящейся на IV стадии зрелости, средней массой 35 - 45 г вызывает созревание и овуляцию икры через 30 - 50 часов после инъекции при температуре 16 - 18 0С в лабораторных условиях. Лягушачья единица (Л. Е.) - это такая минимальная доза гипофиза, которая через 30 - 40 мин после инъекции вызывает реакцию спермиации у одного самца лягушки. Наилучшее время тестирования активности гипофизов - март. Активность 1 мг препарата ацетонированного гипофиза сазана обычно соответствует 1 Л. Е., 1 мг ацетонированного гипофиза осетра соответствует обычно 3,3 Л. Е. /Иванов, 1988/.

При проведении гипофизарных инъекций доза вводимого препарата, количество инъекций и продолжительность  созревания производителей во многом зависят от температуры воды и  степени зрелости производителей.

Следует учитывать, что  при гипофизарных инъекциях положительного результата можно добиться только в  том случае, если гонады инъецируемой рыбы находятся в IV завершенной стадии зрелости. Если гонады у производителей имеют более низкую стадию зрелости, то гипофизарная инъекция не вызывает у них созревания половых продуктов, либо половые продукты оказываются  непригодными к оплодотворению. Завершенность IV стадии зрелости гонад у самок  может быть оценена по степени  поляризации ядра в ооците, что  выявляется с помощью биопсии. У  недостаточно зрелой икры ядро располагается  в центре и по мере созревания перемещается к анимальному полюсу. Оценка степени  зрелости гонад у самок по поляризации  ядра чаще всего проводится для карпа  и осетровых рыб. При этом самок осетровых рыб можно инъецировать только при достижении определенной степени поляризации ядра в ооците.