Физиология анализаторов

     1 Общее  свойство анализаторов

     И. П. Павлов предложил название «орган чувства» заменить термином «анализатор», так как укоренившиеся понятия: глаз — орган зрения, ухо — орган слуха и прочие — не соответствуют действительности. Ведь глаз или ухо — это лишь воспринимающая, или рецепторная, часть, кроме которой существует еще проводящая часть (центростремительный нервный путь), передающая информацию от рецепторов в кору больших полушарий головного мозга, где и происходит переработка нервных сигналов в ощущения зрительные, слуховые, обонятельные и пр. Таким образом, каждый анализатор представляет собой систему, состоящую из трех звеньев: рецепторного, или периферического, отдела, проводящего и центрального, или коркового, отделов.

     По своему  морфологическому строению и функциональной организации

рецепторы делят на первично чувствующие (первичные) и вторично чувствующие (вторичные). В первичных рецепторах восприятие и трансформация энергии раздражителя в энергию возбуждения происходит в самом чувствительном (сенсорном) нейроне. К первично чувствующим рецепторам относят обонятельные, тактильные и проприорецепторы. Во вторичных рецепторах между раздражителем и чувствительным нейроном расположены высокоспециализированные рецепторные клетки, то есть сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную клетку. К вторично чувствующим рецепторам принадлежат рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата.

     В первичных рецепторах под действием раздражителя изменяется проницаемость мембраны для ионов натрия и воникает местный процесс начальной деполяризации — образуется рецепторный, или генераторный, потенциал. Если генераторный потенциал достигает определенного порогового уровня, то в афферентном нервном волокне, являющемся продолжением первичного рецептора, образуются распространяющиеся потенциалы действия.

    Во вторичных рецепторах процессы трансформации осуществляются в рецепторной клетке, где и  возникает рецепторный потенциал ( Р П ) . Под влиянием РП из рецепторной клетки выделяются кванты медиатора, которые действуют на нервные окончания чувствительного нейрона и вызывают в них локальные электрические ответы — постсинаптический потенциал, названный генераторным потенциалом (ГП). Если последний оказывает деполяризационное воздействие на отходящее нервное волокно, в нем образуются импульсы возбуждения. Во вторичных рецепторах локальная деполяризация возникает дважды: в рецепторной клетке и в сенсорном нейроне.

     Свойства анализаторов. чувствительность, специфичность, способность к ответу на длящееся раздражение, сенсибилизация, воспроизведение последовательных образов, адаптация. Важнейшее свойство рецепторов — их чрезвычайная чувствительность, то есть очень низкий порог раздражения, определяемый минимальной энергией, необходимой для возникновения ощущения. Однако этот порог будет низким не для всех раздражителей, а только для адекватных, соответствующих данному рецептору.

     К общим  свойствам анализаторов относится также сенсибилизация — повышение возбудимости под влиянием многократных раздражителей.

     Последовательные  образы — это явления, образующиеся в анализаторе вслед за прекращением действия раздражителей. Например, после того как оркестр перестал играть, звуки слышны еще некоторое время.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     2 Кожный  анализатор

 

     Кожа представляет собой чувствующую поверхность, посредством которой животное контактирует с внешней средой, ощущая температурные, тактильные и болевые раздражения. Роль кожи как органа чувств у животных обычно недооценивается, так как у человека по сравнению с другими анализаторами она занимает второстепенное место, и лишь у слепых, и особенно у слепоглухонемых, кожное осязание развивается чрезвычайно сильно. Однако иногда и у зрячих встречается необыкновенное развитие этого анализатора.

    В коже находится ряд рецепторов, воспринимающих различные раздражения. Различают четыре типа кожной чувствительности: тепловую, холодовую, тактильную (подразделяющуюся на чувство прикосновения и чувство давления) и болевую. Осязанием называют весь комплекс ощущений, возникающих при соприкосновении кожи с различными телами.

 

     2.1 Тактильная  чувствительность 

 

     Один из видов кожной чувствительности, чувствительность к прикосновению, давлению и вибрационным воздействиям на поверхность кожи и некоторых слизистых оболочек (полость рта, носа и др.).Тактильная чувствительность осуществляется двумя системами рецепторов: нервными сплетениями вокруг волосяных луковиц и инкапсулированными, нервными окончаниями — тельцами Мейснера, Пачини и Меркеля (Приложение А,рис.1). Раздражение тактильных рецепторов дает два основных вида ощущений — прикосновения и давления, которые надо рассматривать как различные степени ощущения одного и того же качества. Ощущения прикосновения или давления возникают в том случае, если механический раздражитель вызывает деформацию кожной поверхности; когда давление равномерно распределяется на всей поверхности, оно не ощущается.

     Тактильные рецепторы (как и другие виды кожных рецепторов) представлены в коже в виде мозаически разбросанных чувствительных точек, плотность распределения которых в разных участках кожи различна. Так, при общем количестве точек, чувствительных к прикосновению около 500 000, на 1 см2 кожи голени приходится 9—10 точек, а на 1 см2 кожи головы — 165—300. В среднем на 1 см2 приходится 25 точек. Чем больше тактильных точек приходится на единицу площади поверхности кожи, тем выше острота тактильной чувствительности [2].

 

     2.2 Температурная рецепция

 

     Температурная чувствительность человека и животных, как и тактильная, дискретна, т.е. температурный стимул воспринимается не всей поверхностью кожи, а отдельными чувствительными точками. При действии на эти точки стимулами фокусированного ультразвука можно вызвать ощущения тепла или холода. Найти чувствительную точку можно, например, с помощью миниатюрного теплового источника – термода, прикладывая его к коже в разных местах.

     Место, где тепловое ощущение наиболее выражено или возникает при меньшей температуре кончика термода, и является искомой чувствительной точкой. Найти чувствительную точку можно и без термода, перемещая по коже центр фокальной области ультразвукового излучателя и определяя порог температурного ощущения при воздействии ультразвуком.

     В чувствительных точках ощущение наиболее выражено, и порог будет наименьшим. Температурных чувствительных точек на коже значительно меньше, чем тактильных. Чаще встречаются области, в которых воздействия термодом или ультразвуком не вызывает температурных ощущений. До настоящего времени наиболее распространена точка зрения о том, что в коже имеются две раздельные рецепторные системы, одна – для восприятия тепла, другая – холода.

     Согласно представлениям М. Фрея, в холодовых чувствительных точках находится специализированный рецепторный аппарат – колбы Краузе, в тепловых – тельца Руффини. Однако уже давно установлено, что кожный рецепторный аппарат представлен значительно большим числом разнообразных структур, и самое главное – множеством переходных форм.

     Соотношения между ощущением и определенной рецепторной структурой, установленные М. Фреем, оказались в основном умозрительными. Об этом свидетельствуют рассмотренные выше исследования тактильных ощущений, показавшие, что тактильные пороги кожной поверхности руки человека не зависят от строения расположенных в коже рецепторных структур.

     То же самое выявлено в отношении температурной рецепции. Например, было показано, что колбы Кратче могут быть связаны вовсе не с ощущением холода, а с тактильным, тепловым или болевым ощущениями.

     Ряд ученых считает, что ощущение тепла связано с определенным типом свободных нервных окончаний, а ощущение холода – со свободными нервными окончаниями другого типа. Соответственно расположению окончаний разных типов в коже пытаются выделить тепловые или холодовые чувствительные точки [3].

 

     2.3 Болевая  рецепция

 

     Болевая, или  ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный показатель для диагностики. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия: а) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции) и б) специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

     В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие – на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях импульсы возникают также в волокнах типа А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в волокнах типа С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем – длительное, разлитое и сильное (жгучее) [4].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     3 Обонятельный  анализатор 

 

     Органы обоняния и вкуса возбуждаются при химическими раздражителями. Рецепторы обонятельного анализатора возбуждаются газообразными, а вкусового - растворенными химическими веществами. Развитие органов обоняния также зависит от образа жизни животных.

     Обонятельный анализатор филогенетически наиболее древний орган чувств и имеется у очень многих организмах, находящихся на разных ступенях своего эволюционного развития. С помощью обонятельного анализатора животные приспосабливаются к окружающей среде - отыскивают корм, воду, спасаются от хищников в брачный период, находят животных противоположного пола для размножения. Многие животные с помощью выделяемых ими запахов маркируют занимаемую ими территорию. Запаховые вещества распространяются с воздухом на большие расстояния от их источника и они улавливаются другими животными. 

     Особенно большое сигнальное значение имеют пахучие вещества выделяемые животными и насекомыми в окружающую среду - ферамоны. Эти запахи служат средством общения между животными одного вида.

     У одних животных обоняние развито относительно слабо - это так называемые микросматики (птицы, обезьяны, человек). У другого большинства животных оно хорошо развито (макросматики). Так у собак насчитывается от 100 до 200 млн., а у человека только 10-60 млн. обонятельных клеток. Обонятельный эпителий располагается в стороне от главного дыхательного пути и вдыхаемый воздух поступает туда путем вихревых движений или диффузии. Такие вихревые движения возникают при "принюхивании” т.е. при коротких вдохах через нос и расширении ноздрей, что облегчает проникновению анализируемого воздуха в эти области.

     Обонятельные клетки представлены биполярными нейронами аксоны которых образуют обонятельный нерв, заканчивающийся в обонятельной луковице, являющейся обонятельным центром и далее от него идут пути в другие вышележащие структуры мозга. На поверхности обонятельных клеток имеется большое количество ресничек, значительно увеличивающих - обонятельную поверхность. Интенсивность обонятельного ощущения зависит от химической структуры и концентрации пахучего вещества в воздухе, от ряда внешних факторов (температуры, влажности воздуха) и функционального состояния обонятельного эпителия. При насморке обонятельная чувствительность снижается. Максимальная обонятельная чувствительность снижается. Максимальная обонятельная чувствительность ощущается только в первый момент действия пахучего вещества. Затем очень быстро развивается адаптация рецепторов и организм перестает ощущать запах. При этом адаптация возникает медленнее, если воздух ритмически прерывисто вдыхается и выдыхается, т.к. возбуждение рецепторов происходит только при движении воздуха в момент вдоха, а при выдохе воздух не заходит в обонятельную зону. Возможна адаптация к одному запаху при сохранении чувствительности к другим запахам, поэтому делается предположение, что вещества с разными запахами действуют на разные рецепторы. Однако есть и другие объяснения, поэтому вопрос о механизме возникновения обоняния требует своего дальнейшего уточнения.

     Острота обоняния определяется порогом ощущения, т.е. минимальным количеством пахучего вещества, которое способно вызвать ощущение запаха.

     Вкусовой анализатор служит для определения характера, вкусовых качеств корма, его пригодности к поеданию. Животным, живущим в воде вкусовой и обонятельный анализаторы помогают ориентироваться в окружающей среде, определять наличие пищи, самки. С переходом к жизни в воздушной среде значение вкусового анализатора уменьшается. У травоядных животных вкусовой анализатор развит хорошо, что бывает видно на пастбище и в кормушке, когда животные не всю подряд поедают траву и сено.

     Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, расположенными на языке, мягком небе, задней стенке глотки, миндалинах и надгортаннике. Вкусовые луковицы расположены на поверхности грибовидных, листовидных и желобовидных сосочков.

    Луковица состоит из опорных и 2-6 рецепторных клеток с микроресничками на их поверхности. Суженая часть луковицы имеет небольшое отверстие - вкусовую пору, через которую проникает растворенное вещество, действующее на вкусовые рецепторы. Больше всего рецепторов на кончике, краях и задней части языка.

    В слизистой оболочке языка и других участках ротовой полости имеются рецепторы, воспринимающие температуру, прикосновение, давление, боль. И то, что мы называем вкусом является результатом раздражения не только вкусовых, но и ряда других перечисленных в.ч. обонятельных, зрительных и др. рецепторов. Поэтому неодинаково воспринимается вкус одного и того же теплого или холодного, жидкого или более густого продукта. Временная потеря обоняния наблюдается и при насморке, что приводит к нарушению вкусовых ощущений.

     Различают четыре основных вкусовых ощущения - горькое, сладкие, кислое и соленое.Ощущение сладкого больше воспринимается передней частью языка, горького - его основанием, кислого - средней частью его боковой поверхности, соленого - кончиком и боковым краем.

    Жвачные животные, лошади, свиньи хорошо различают все четыре вкуса. Однако свиньи отдают предпочтение сладкому, крупный рогатый скот и лошади - соленому.

     Чувствительность вкусового анализатора в значительной степени определяется степенью потребности животного в корме, функциональным состоянием органов пищеварения и других систем организма, полноценностью и набором кормов в рационе.

     Афферентные вкусовые волокна идут в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в продолговатый мозг, далее в таламус и в корковую зону вкусового анализатора [5].