Физиология анализаторов

     Неидентичные точки - это множество пар асимметричных, неодинаково расположенных точек, удаленных на разные расстояния от центральных ямок или от них на равных расстояниях, но с разными знаками. Они называются диспаратными. Если изображение предмета попадает на диспаратные точки сетчатки, то они не сольются в нашем сознании в единый образ, предмет будет восприниматься двойным, возникает двоение.Бинокулярное зрение дает возможность стереоскопического зрения, возможность видеть окружающий мир в трех измерениях, определять расстояние между предметами, воспринимать глубину. телесность окружающего мира.Величина предмета будет разной при наличии резкой границы рефракции правого и левого глаза. Вогнутые линзы вызывают некоторое уменьшение размеров получаемых изображений, а собирающие выпуклые линзы дают увеличение размеров ретинальных изображений. Поэтому при назначении стекол избегают разницу в коррекции правого и левого глаза больше, чем в 2,0 дптр. Если возможно, надо стремиться давать и полную коррекцию худшему глазу, чтобы повысить его функциональную способность, подравнять его к лучшему глазу. Когда зрение худшего глаза чрезвычайно низкое, а лучший глаз хорошо поддается коррекции, не надо стремиться к подравниванию функций, т.к. больной лишается надежды на восстановление бинокулярного зрения.Плохо видящий глаз может перестать совсем функционировать и начинает косить. В нем может развиться слепота от бездеятельности (amblyopia ex anopsia). Развитие косоглазия у детей при аметропии, а особенно при анизометропии - явление довольно частое.В основе стереоскопичности и определении расстояния между предметами лежит физиологическое двоение. При нем изображение получаются в неидентичных, диспаратных точках, симметрично расположенных относительно желтого пятна, что дает физиологическое двоение. Нейтрализация этого двоения совершается в коре головного мозга. Физиологическое двоение не мешает зрению, но дает в кору сигналы о расположении предметов, более близких или более удаленных от точки фиксации. Поэтому оно называется физиологическим.Функция стереоскопического зрения свойственна только бинокулярному зрению. Человек с одним глазом не лишен возможности глубинного зрения, но оно дается ему более сложным путем. Большое значение имеет тренировка, накопление опыта о величине, форме предметов. Человек, не имеющий бинокулярного зрения, не может работать по той профессии, где приходится иметь дело с быстро движущимися предметами, где нужна моментальная оценка глубины (летчик, машинист поездов и т.д.). Не имея бинокулярного зрения, нельзя работать врачом-стоматологом.Нормальное бинокулярное зрение возможно, если имеется нормальный тонус всех наружных мышц обоих глаз. При мышечном равновесии зрительные оси глаз расположены параллельно. Это равновесие носит название ортофории. Основным фактором, обеспечивающим наличие бинокулярного зрения является фузионный рефлекс, который приводит зрительные оси к нормальному параллельному положению в случаях скрытого косоглазия.

Бинокулярное зрение развивается, совершенствуется и изменяется в  течение всей жизни. Развитие бинокулярного  зрения начинается с рефлекса бинокулярной фиксации, который возникает приблизительно на 3-м месяце жизни, а формирование его заканчивается к 12 годам.При истинном косоглазии бывает либо монокулярное, либо одновременное зрение. При одновременном зрении оба изображения воспринимаются, но из-за отсутствия или угнетения фузионного рефлекса не сливаются в одно. При монокулярном зрении в высших корковых центрах воспринимается изображение только одного из глаз.Существует много способов проверки бинокулярного зрения. Самый простой пробой является проба с появлением двоения в результате смещения глаза пальцем (на глаз надавливают пальцем через веко).Опыт Соколова с "отверстием в ладони" проводится так. К глазу исследуемого приставлена трубка, через которую он смотрит вдаль. Со стороны раскрытого глаза к концу трубки исследуемый приставляет свою ладонь. В случае нормального бинокулярного зрения испытуемый увидит в центре ладони отверстие, через которое видно то, что видит глаз, смотрящий через трубку.По способу Кальфа (проба с промахиванием) исследуют бинокулярную функцию с помощью двух карандашей. Исследуемый держит карандаш горизонтально в вытянутой руке и пытается попасть им в кончик второго карандаша на расстоянии нескольких сантиметров, который в вертикальном положении держит исследователь.С помощью приставления карандаша на расстоянии нескольких сантиметров перед носом читающего, можно решить вопрос, читает ли человек монокулярно или бинокулярно. Карандаш закрывает часть букв, поэтому читать, не поворачивая головы, можно только при наличии бинокулярного зрения. Если же зрение монокулярное, то приставленный карандаш делает чтение невозможным.Бинокулярное зрение определяется также по установочному движению глаз. Если при фиксации обследуемым какого-либо предмета прикрыть один глаз ладонью, то при наличии скрытого косоглазия глаз под ладонью отклоняется в сторону. При отнятии руки, в случае наличия у больного бинокулярного зрения, глаз совершает установочное движение для получения бинокулярного восприятия. Если установочное движение замедлено или отсутствует, то это может свидетельствовать о слабости бинокулярного зрения или наличии только одновременного.Более точное определение бинокулярного зрения производится с помощью специальных приборов: четырехточечного цветотеста, синоптофора. В основе всех приборов лежит принцип разделения полей зрения правого и левого глаза, которое достигается механическим способом или при помощи поляроидных, цветовых и других устройств.В четырехточечном цветовом аппарате это разделение осуществляется с помощью дополнительных цветов. На передней поверхности прибора имеется несколько отверстий с красным и зеленым светофильтрами, а одно отверстие прикрыто матовым стеклом. Изнутри прибор освещается лампой. Обследуемый надевает очки с красно-зелеными фильтрами. Глаз, перед которым стоит красное стекло видит только красные объекты, другой - зеленые.При нормальном бинокулярном зрении видны красные и зеленые объекты, а бесцветный кажется окрашенным в красно-зеленый цвет, т.к. воспринимается и правым, и левым глазом. Если имеется выраженный ведущий глаз, то бесцветный кружок окрасится в цвет стекла, поставленного перед ведущим глазом. При одновременном зрении обследуемый видит 5 кружков. При монокулярном зрении, в зависимости от того, какой глаз участвует в зрении (допустим левый, перед которым стоит зеленое стекло), увидит зеленые объекты и окрашенный в цвет бесцветный объект [10].

 

     4.4 Цветовое  зрение 

 

     Черта, по которой сетчатка приматов превосходит сетчатку остальных млекопитающих (хотя и не всех позвоночных) - это цветное зрение. Цетное зрение в сетчатке человека зависит (исходно) от наличия трех различных пигментов колбочек  (см  Фоторецепторные клетки). Приматы - единственные среди млекопитающих, у кого пигментов - три, у остальных - только два. Грубо говоря, у этих животных один пигмент - коротковолновый, а другой - длинноволновый. Собака - типичный дихромат, один из пигментов колбочек имеет max = 450 нм, а другой - max = 555 нм. Домашняя кошка - тоже дихромат с коротко- и длинноволновым пигментами, у нее, однако, пока не удалось выявить цветное зрение поведенческими экспериментами. Почему же люди и другие приматы оказались единственными трихроматами среди млекопитающих? Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что трихромазия развилась у существ, обитающих под пологом леса, под давлением необходимости правильно оценивать спелость (или, соответственно, незрелость) тропических фруктов. То эволюционное событие, которое привело к возникновению опсина зеленых колбочек, занявшего в спектре промежуточное положение между длинноволновым ("красным") и коротковолновым ("синим") опсинами, произошло около 40 миллионов лет назад. Тогда ранние приматы адаптировались к преимущественно древесному образу жизни и фруктовой диете. Появились сообщения о трихомазии у дневных prosimian (скользяще-лазающие лемуры, медленный лори) - далеких родичей человека, высших и низших обезьян. Хотя сетчатки других млекопитающих не могут конкурировать с сетчаткой приматов в количестве колбочковых пигментов, они часто специализировались иными путями. Цветовое зрение обеспечивается благодаря трем разным типам  колбочек сетчатки , а также оппонентным нейронам  зрительного пути . Свойствами спектральной оппонентности обладают  ганглиозные клетки сетчатки , нейроны ЛКТ и зрительной коры

- это  Р-клетки . Другие нейроны, М-клетки, реагируют на яркость света, но не на оппонентные цвета. Цветоспецифичные нейроны образуют в зрительной коре скопления в виде " штифтов ".Молекулы  опсина  зрительных пигментов в наружных сегментах колбочек отличаются от опсина, выявленного в составе родопсина . Поэтому каждый из трех типов пигмента колбочек лучше всего поглощает свет в одном из участков видимого спектра: синем, зеленом или красном. Теория трихромазии (трехкомнонентная теория) объясняет цветовое зрение различиями поглощения света. Она основана на представлении о том, что путем определенного смешения трех цветов можно получить любой цвет. Поскольку известны три типа пигмента колбочек, было сделано предположение, что они каким-то образом обеспечивают нейронный анализ смешения цветов. В то же время нервная система должна участвовать и в анализе яркости цветов, так как поглощение света фотопигментом частично зависит от длины волны, а частично - от яркости света. Свет конкретной длины волны и определенной яркости может поглощаться двумя или тремя фотопигментами колбочек. Однако один пигмент будет поглощать больше света, чем другие. Если яркость меняется без изменения длины волны, то отношение величин поглощения остается постоянным. Сравнивая эффективность поглощения света разной длины волны колбочками разного типа, зрительная система осуществляет различение цветов. Для цветового зрения требуются, по крайней мере, два типа колбочек. В действительности существуют три типа; благодаря этому в поглощении большей части видимого спектра света участвуют колбочки, по крайней мере, двух типов. Когда свет поглощают колбочки всех трех типов, различение цвета улучшается.

 

 Изучение случаев нарушенного цветовосприятия подтверждает трехкомпонентную теорию.  Цветовая слепота - генетический дефект (рецессивный признак, переносимый половой хромосомой), при котором отсутствуют одна или несколько функций колбочек. Нормальные люди являются трихроматами, у них три колбочковых механизма. Дихроматы лишены одного из этих механизмов. Состояние, связанное с неспособностью колбочек поглощать длинноволновый (красный) свет, называется  протанопией , средневолновый (зеленый) -  дейтеранопией , коротковолновый (синий) -  тританопией . У монохроматов утеряны все три (иногда два) колбочковых механизма.

 

 Есть и другие теории  цветового зрения.  Теория оппонентных цветов основывается на наблюдениях, согласно которым два цвета определенной пары опосредуются антагонистическими нервными процессами. Оппонентные цвета - это зеленый и красный, желтый и синий, черный и белый. Например, серая область, окруженная зеленым кольцом, кажется красноватой за счет цветового контраста. Кроме того, не бывает зеленовато-красного или голубовато-желтого оттенков. Нейроны, активируемые синим цветом, реагируют торможением на желтый. Они обнаружены как в сетчатке, так и на высших уровнях зрительных путей [11].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     5 Слуховой анализатор

 

     В процессе эволюции у животных появился высокочувствительный орган, воспринимающий и анализирующий звуковые излучения,— слуховой анализатор. Периферический отдел слухового анализатора у млекопитающих

и человека состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

 

     5.1 Функции уха

 

     У млекопитающих имеется звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоящее из ушной раковины и наружного слухового прохода. У многих животных ушная раковина подвижна, что дает возможность лучше улавливать звук; для этого • животное направляет ушную раковину в сторону источника звука. Очень подвижны ушные раковины у лошадей, у некоторых пород собак (лаек) и у кошек. У некоторых домашних животных ушные раковины достигают больших размеров и опущены вниз, например у некоторых пород свиней, овец, кроликов и собак.

     Наружный слуховой проход представляет собой узкую, несколько искривленную трубку, по которой звуковые волны проникают в глубь уха. В коже, покрывающей наружный слуховой проход, и у основания ушной раковины находятся железы, выделяющие так называемую ушную серу. Этот секрет предохраняет ухо от загрязнения и препятствует высыханию барабанной перепонки, которая отделяет наружное ухо от среднего. Она образована из кольцевых и радиальных волокон. Барабанная перепонка крепится на внутреннем костном конце наружного слухового прохода, толщина ее равна 0,1—0,2 мм. Назначение барабанной перепонки — передавать дошедшие до нее по наружному слуховому проходу звуковые волны, точно воспроизводя их силу и частоту колебаний. Для этого необходимо, чтобы барабанная перепонка не имела собственных колебаний и не резонировала в ответ на дошедшие до нее колебания. Поэтому отдельные участки барабанной перепонки натянуты неодинаково; она поставлена косо,

и середина ее конусообразно втянута внутрь.

     За барабанной перепонкой находится среднее ухо — барабанная полость, в которой расположены три слуховые косточки, образующие систему рычагов,— молоточек, наковальня, стремечко. Ручка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, а стремечко — к овальному окну, открывающемуся в полость преддверия (внутреннее ухо). Колебания барабанной перепонки передаются через косточки. Благодаря специальному сочленению косточек

давление на мембране овального  окна сильнее в 20 раз и больше, чем на барабанной перепонке. Сила звуковых колебаний увеличивается еще и потому, что поверхность основания стремечка намного меньше поверхности

барабанной перепонки. В  общем сила звуковых колебаний увеличивается приблизительно в 40— 60 раз.

     Внутреннее ухо — орган, воспринимающий звуки. Оно состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Перепончатый лабиринт заключен в костный, который по форме тождествен перепончатому и служит как бы его футляром. Между перепончатым лабиринтом и костным находится пространство, заполненное жидкостью — перилимфой. Перепончатый лабиринт также заполнен жидкостью — эндолимфой.

 

     5.2 Слуховая  чувствительность 

 

     Высота звука зависит от числа колебаний в секунду: чем чаще колеблется звучащее тело, тем выше издаваемый им звук. Ухо человека воспринимает от 16 до 20 ООО, ухо собаки — до 80 ООО Гц. Слух лошадей и рогатого скота острее, чем у человека, но у домашних овец слух, как правило, понижен. Чувствительность к звукам возрастает в условиях полной тишины. Если же длительное время раздается звук неизменной высоты и силы, то он воспринимается ухом как менее громкий. Этот механизм приспособления чувствительности к звукам различной силы и высоты носит название адаптации слуха. Такое временное повышение или понижение чувствительности слуха — нормальное физиологическое явление. Через 10—15 с после прекращения звучания восстанавливается прежняя чувствительность. Если же звуковой раздражитель действует на слух длительное время (часами), то слуховая чувствительность понижается в связи с перенапряжением слуховых клеток. В этом случае наступает утомление, то есть временное функциональное нарушение чувствительности слухового анализатора.

 

     5.3 Локализация  звука

 

     Способность определять направление, из которого исходит звук, обусловлена бинауральным характером нашего слуха, т. е. тем, что мы воспринимаем звук двумя ушами. Локализацию звука в пространстве обозначают поэтому как би - науральный эффект. Люди, глухие на одно ухо, лишь с большим трудом определяют направление звука и вынуждены прибегать для этой цели к вращению головы и к различным косвенным показателям. Бинауральный эффект может быть фазовым и амплитудным. При фазовом бинауральном эффекте определение направления, из которого исходит звук, обусловлено разностью времен прихода одинаковых фаз звуковой волны к двум ушам. При амплитудном бинауральном эффекте определение направления звука обусловлено разностью громкостей, получающихся в двух ушах. Локализация звуков на основании фазового бинаурального эффекта возможна только в отношении звуков невысоких частот (не свыше 1500 Гц, а вполне отчетливо даже только до 800 Гц). Для звуков высоких частот локализация совершается на основе различия громкостей, получающихся в одном и другом ухе. Между фазовым и амплитудным бинауральным эффектами существуют определенные соотношения. Некоторые авторы (Р. Гартлей, Т. Фрей) считают, что механизмы фазовой и амплитудной локализации всегда действуют в какой - то мере совместно.