Физиология анализаторов

 

     3.1 Механизм обоняния

 

     Запаховые вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной области, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы запаховые вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Именно так животные принюхиваются,

увеличивая ток воздуха  в верхнем носовом ходе. Во время еды рецепторы обонятельного анализатора раздражаются воздухом, проходящим через хоаны. Ощущение запаха вызывают молекулы вещества, непрерывно отделяющиеся от различных пахучих тел. Эти частицы чрезвычайно летучи и специфичны для каждого вещества. Проникая в верхний носовой ход, они действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют животному отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов. Запаховые вещества с током воздуха могут далеко распространяться от их источника. Животные способны уловить источник запаха на большом расстоянии от него. Интенсивный запах воспринимается обонятельными клетками сильнее и подавляет более слабые запахи.

     У обонятельного  анализатора имеется ряд особенностей по сравнению с другими сенсорными органами. У млекопитающих отсутствует переключение обонятельной афферентации в таламусе и не обнаружено специального представительства в новой коре. Ранее считали, что высший центр обоняния расположен в группе структур переднего мозга. В последующем было установлено, что роль этих структур не ограничивается

собственно обонятельной функцией и связана с соматовегетативными реакциями, управлением эмоциональным состоянием, мотивацией поведения и т. п.

     Обонятельная луковица — единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния. Обонятельный тракт, выходящий из обонятельной луковицы, включает несколько пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформную кору, периамигдалярную кору и ядра миндалевидного комплекса.

 

     3.2 Классификация  запахов 

    

     В настоящее время существует достаточно большое количество (более 30) теорий, которые пытаются объяснить механизм восприятия запаха. Все их можно объединить в три группы:

     Химическая теория – химическое возбуждение нервных клеток, воспринимающих пахучие вещества, обусловлено соприкосновением частиц вещества с обонятельными рецепторами. Согласно стереохимической гипотезе распознавание запаха зависит от соответствия размера и формы молекулы пахучего вещества определенным отверстиям (порам) в обонятельной области носа. К это группе теорий можно отнести и гипотезу английского ученого П. Мартина, получившую Нобелевскую премию, суть которой заключается во взаимодействии ферментов, активированных молекулами пахучего вещества, с соответствующими коферментами;

     Теория колебаний утверждает, что вибрационное возбуждение нервных клеток вызывается присутствием во вдыхаемом воздухе частиц веществ, обладающих запахом. Эти частицы непосредственно соприкасаются с нервными окончаниями, воспринимающими запах, в результате чего возникают колебания, представляющие собой специфические импульсы запаха.

     Волновая теория  объясняет возбуждение нервных клеток излучениями, выделяемыми пахучими частицами и возбуждающими орган обоняния аналогично тому, как световые лучи возбуждают зрение.

     Однако всех свойств обоняния, с которыми сталкивается животные в своей жизни, не в состоянии объяснить ни одна из этих теорий.

Тоже самое можно сказать и о попытках классифицировать запахи. Существует множество различных классификаций запахов. Однако считается, что классификация запахов тем лучше, меньше необходимое для определения различий количество основных запахов. В этом плане определенный интерес представляет классификация запахов Крокера и Гендерсона, согласно которой все запахи разделены на 4 группы: цветочная, кислотная, запах гари, каприловая.Все остальные встречающиеся в природе запахи, как считают авторы этой классификации, представляют собой смеси основных запахов в различных соотношениях. Каждый запах по Крокеру и Гендерсону можно выразить четырехзначным числом, отдельные цифры которого характеризуют интенсивность каждого из основных запахов. Степень интенсивности основного запаха выражается от 1 до 8 [6].

 

     3.3 Острота  обоняния 

 

     Все вышеупомянутые классификации запахов предложены для сильно пахнущих веществ, различаемых человеком, который является микросоматиком. В жизни животных-макросоматиков роль обоняния огромна. Необыкновенно сильно развито обоняние у некоторых видов бабочек. Самец может найти самку, находящуюся от него на расстоянии 8 -ТО км, ориентируясь по запаху, выделяемому половой железой самки. Собака может определить присутствие одной молекулы запахового вещества в 1 л воздуха. Бизоны чуют приближающегося врага на расстоянии 1 км. Охотничьи собаки легавых пород скачут по болоту с большой скоростью и среди многих запахов пахучих трав, застоявшейся воды, почвы и прочего могут дифференцировать запах гаршнепа — птицы немногим крупнее воробья, и даже не только запах самой птицы, но и места, где она сидела. Общеизвестна способность служебных собак обнаруживать наркотики (марихуана, гашиш и др.). Служебные собаки различают индивидуальные запахи следов людей и животных, хотя к запаху следа человека примешивается запах смазки обуви, дубильных веществ, раздавленных растений, асфальта и пр.

 

     3.4 Чувствительность  обоняния 

 

     Способность ощущать и воспринимать пахучие вещества как запахи. Химические вещества, распространяемые в виде пара, газа, пыли и пр. попадают в полость носа, где взаимодействуют с соответствующими рецепторами. В зависимости от объективных условий (температура и влажности) и функционального состояния организма (например, суточных колебаний - днем чувствительность меньше, чем утром и вечером) и целеориентированности деятельности интенсивность обоняния, для определения которого обычно используется девятибалльную шкалу, может колебаться в достаточно широких пределах. В частности, существенно усиливается во время беременности. При значительном по времени контакте пахучих веществ со слизистой оболочкой носа происходит адаптация, приводящая к снижению чувствительности. Полная адаптация к одному запаху не исключает чувствительности к другим. Одновременное действие нескольких пахучих веществ может приводить к их смешению, взаимной нейтрализации, вытеснению одного запаха другим, появлению нового запаха. Последовательная смена запахов, приводящая к увеличению чувствительности к одному запаху после действия другого, используется в парфюмерии. Кроме хеморецепторов в построении обонятельных ощущений могут играть роль также и другие рецепторы слизистой оболочки полости рта: тактильные, болевые, температурные. Так, некоторые пахучие вещества вызывают только обонятельные ощущения (ванилин, валериана), а другие действуют комплексно (ментол вызывает ощущение холода, хлороформ - сладости). Для классификации запахов в настоящее время используются схема, включающая четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый, гнилостный [7].

 

     3.5 Теория запахов

 

     Существует две теории запахов: химическая и физическая. Согласно первой из них в основе запаха вещества лежит строение молекулы. Однако с точки зрения химической теории трудно объяснить случаи сильного развития

обоняния у животных.

     Физическая теория запахов предполагает, что причина запаха кроется не в форме молекулы, а в электромагнитных колебаниях, вызванных низкочастотными вибрациями молекул веществ,- причем у каждого вещества свой спектр. По-видимому, эти волны и улавливаются обонятельным анализатором животных с высокоразвитым обонянием. Эти теории отнюдь не исключают одна другую. Молекулы, сходные по своему строению, вероятно, и вибрируют одинаково, поэтому спектры их излучения близки один к другому. Установлено, что основную роль в восприятии запаха играют сульфгидрильные группы белков обонятельного эпителия. При изменении количества сульфгидрильных групп в эпителии меняется и электрический импульс, возникающий при раздражении эпителиальных клеток запахом. Снижая количество сульфгидрильных групп, удается ослабить биотоки и даже свести их до нуля.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     4 Зрительный  анализатор 

 

     Зрительный анализатор состоит из трех основных частей: периферической

(глаз), проводниковой (зрительные нервы и все промежуточные центры) и корковой (затылочный отдел коры больших полушарий).

     Глаз — это орган, способный воспринимать световые волны. При помощи

зрения животное ориентируется  в окружающем мире, воспринимая силу света, цвет, форму предметов, расстояние до них и перемещение предметов в пространстве. Фоторецепторы (рецепторы, чувствительные к свету) имеются почти у всех животных. У низших позвоночных фоторецепторы представляют собой отдельные, содержащие пигмент клетки, расположенные на поверхности тела. Иногда они объединяются в группы и образуют так называемые глазные пятна.

     У млекопитающих  глаза (глазные яблоки) расположены в углублении костей черепа — глазнице и имеют форму, близкую к шару. Глаз состоит из оптической и фоторецептор- ной частей и имеет оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую. Оптическая система глаза состоит из роговицы, передней и задней камер глаза, зрачка, хрусталика и стекловидного тела (Приложение Б,рис.1).

 

     4.1 Механизм  аккомодации 

 

     Аккомодация глаза — способность ясно видеть предметы, находящиеся на различных расстояниях от глаза. Физиологический механизм аккомодации глаза состоит в том, что при сокращении волокон цилиарной мышцы глаза происходит расслабление цинновой связки, при помощи которой хрусталик прикреплен к цилиарному телу. При этом уменьшается натяжение сумки хрусталика, и он благодаря эластическим свойствам становится более выпуклым. Расслабление цилиарной мышцы ведет к уплощению хрусталика. На (Приложение В,рис.1)показана схема аккомодации глаза  (сплошная линия — положение хрусталика в состоянии покоя, пунктирная — при аккомодации). Иннервация цилиарной мышцы осуществляется глазодвигательным и симпатическим нервами.

     Аккомодация глаза возможна в пределах, ограниченных ближайшей и дальнейшей точками ясного зрения. Первая определяется наименьшим расстоянием,   на   котором   возможно   читать мелкий шрифт; вторая — наибольшим расстоянием, на котором ясно различим предмет при отсутствии аккомодации глаза. Положение дальнейшей точки ясного зрения зависит от рефракции глаза. Увеличение преломляющей силы оптической системы глаза, достигаемое при максимальном напряжении аккомодации глаза, называют объемом, или силой, аккомодацией глаза. Объем аккомодации глаза изменяется с возрастом (Приложение Г,рис.1) вследствие уменьшения эластичности хрусталика. К патологическим изменениям относят спазм, паралич и парез аккомодации глаза. Спазм возникает обычно у молодых людей при длительном напряжении аккомодации глаза, травме, действии на глаз очень яркого света. Спазм аккомодации глаза  проявляется близорукостью. Параличи и парезы аккомодации глаза могут быть центрального происхождения и обусловливаться инфекциями и интоксикациями. Периферические параличи аккомодации глаза наблюдают при ушибах глаза, приеме внутрь препаратов атропина, при закапывании в конъюнктивальный мешок средств, расширяющих зрачок [8].

 

     4.2 Структура  и функции  сетчатки 

 

     Сетчатка - тонкая оболочка толщиной 0,4 мм - выстилает внутреннюю поверхность глазного яблока, расположена между стекловидным телом и сосудистой оболочкой. Она крепится к стенке глаза только в двух местах: по ее зубчатому краю (ora serrata) у начала ресничного тела и по границе диска зрительного нерва.Указанные особенности в большой мере объясняют клинику и механизм разрывов сетчатки, отслойки сетчатки, субретинальных кровоизлияний.

Структура сетчатки сложная  и состоит из 10 слоев (перечень от сосудистой оболочки):

I. Пигментный слой. Самый  наружный слой сетчатки, примыкающий  к внутренней поверхности сосудистой оболочки

II. Слой палочек и колбочек (фоторецепторы) свето- и цветовоспринимающие элементы сетчатой оболочки

III. Наружная пограничная пластинка (мембрана)

IV. Наружный зернистый  (ядерный) слой ядра палочек и колбочек

V. Наружный сетчатый (ретикулярный) слой - отростки палочек и колбочек, биполярные клетки и горизонтальные  клетки с синапсами

VI. Внутренний зернистый  (ядерный) слой - тела биполярных клеток

VII. Внутренний сетчатый (ретикулярный) слой биполярных и ганглиозных клеток

VIII. Слой ганглиозных мультиполярных клеток

IX. Слой волокон зрительного  нерва - аксоны клеток ганглиев

X. Внутренняя пограничная  пластинка (мембрана) самый внутренний  слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу.

Волокна, отходящие от клеток ганглиев, образуют зрительный нерв (Приложение Д,рис.1) [9].

 

     4.3 Бинокулярное  зрение 

 

     В обычных  условиях нормально видящий человек  пользуется одновременно обоими  глазами, как одним бинокулярным  аппаратом. Поэтому изучение зрительной  функции дает достаточное представление  о состояние зрения только  тогда, когда исследование функциональной  способности проводится при изучении  функции обоих глаз одновременно.

 

Смотря двумя глазами  на предмет, человек на сетчатой оболочке каждого глаза получает отдельные  изображения этого предмета. Психически эти изображения сливаются в  один зрительный образ, который и  воспринимается сознанием. Но для того чтобы произошло слияние, необходимо, чтобы полученные на сетчатке изображения  соответствовали друг другу по величине и форме и падали на строго идентичные участки сетчатой оболочки. Эти точки  или участки сетчатой оболочки называются корреспондирующими. Каждая точка поверхности  одной сетчатки имеет в другой сетчатке свою корреспондирующую точку. Корреспондирующие точки сетчаток - это прежде всего центральные ямки, затем точки, расположенные обоих глазах в одинаковых меридианах и на одинаковом расстоянии от центральных ямок. Слияние изображения происходит лишь в том случае, если они находятся в этих корреспондирующих точках сетчатки.