Физиология растений

Ответы на вопросы  по физиологии растений

1. Основные  принципы действия регуляторных  механизмов растительной клетки; компартментация каталитических  систем и метаболических фондов  протопласта как один из механизмов регуляции клеточного метаболизма.

Клетка – это мельчайшая единица жизни, характеризующаяся определенным типом обмена веществ, самостоятельным энергетическим циклом и способностью к саморегуляции и саморазвитию на основе взаимодействия различных своих компо-нентов и взаимодействия с внешними условиями. В живой клетке нет изолированных процессов. Основой этого взаимодействия служит непрерывный обмен продуктами реакций, образующимися в органоидах определенного вида и поступающими в цитоплазму и другие органоиды.

Сложное строение растительной клетки, дифференцированной на большое количество специализированных органоидов и структур в соответствии с выполняемыми ее функциями, требует и совершенных систем регуляции. Регуляция обеспечивает целостность и гомеостаз организма, т. е. сохранение постоянства параметров внутренней среды, а также создает условия для его развития (эпигенеза).

В ходе эволюции сначала  возникли внутриклеточные системы  регуляции. К ним относятся регуляция  на уровне ферментов, генетическая и  мембранная регуляции. Все эти системы  регуляции тесно связаны между собой. Принципы действия регуляторных механизмов клетки:

• рецепторно-конформационный принцип;
• принцип компартментации;
• принцип взаимодействия компонентов цитоплазмы.

В основе всех форм внутриклеточной  регуляции лежит единый первичный принцип – рецепторно-конформационный принцип. Белковая молекула – фермент, рецептор или регуляторный белок — «узнает» специфический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию. В мультикомпонентных комплексах ферментов, генов и мембран конформационные изменения молекул-рецепторов кооперативно передаются на весь комплекс, влияя на его функциональную активность.

Важнейшими в регуляторных механизмах клетки является  принцип компар-тментации, обуславливающий высокую степень временной и пространственной ор-ганизованности метаболизма, и взаимодействия компонентов цитоплазмы. Взаимо-действие обеспечивается наличием гиалоплазмы и эндоплазматической сети.

Компартменты – дифференцированные, специализированные участки, или отсеки в протоплазме, различающиеся по степени активности содержащихся в них химических соединений и систем, регулирующих их превращения. Явление компартментации обуславливают клеточные мембраны, которые выполняют функцию расчленения биохимических процессов, разделения их между различными компонентами протоплазмы и пространственного размещения в объеме клетки фондов метаболитов и ферментов.

В растительной клетке имеется  три основных компартмента: свободное пространство (СП), цитоплазма и вакуоль. Компартментальны отдельные участки клетки и органелл, отдельные участки мембран, отдельные фонды метаболитов, ферментов и всех других морфологических и химических компонентов протопласта.

Характерная особенность  компартментированных метаболитов  и ферментов — их подвижность, что достигается включением метаболитов в везикулы и мелкие вакуоли и концентрацией их в трубочках эндоплазматического ретикулума и других трубчатых структурах. Это способствует, например, отводу ассимилятов из хлоропластов без их соприкосновения со стромой цитоплазмы. Эффективность действия механизмов фотофосфорилирования в хлоропластах определяется компартментами, обеспечивающими образование протонного градиента. Компартментальны в данном случае мембранные диски гран хлоропластов. Практически все основные пути метаболизма углеводов прочно ассоциированы с определенными участками плазматических мембран. В клетке существуют компартменты, содержащие системы гликолиза, цикла Кребса и пентозофосфатного шунта. Так все участки цикла  Кребса локализованы в матриксе или во внутренней мембране митохондрий. Аналогичные закономерности установлены для процессов биосинтеза и превращения аминокислот, поглощения и выделения минеральных веществ, воды, регуляции действия имеющихся в клетке ферментов и т. п.

С появлением многоклеточных организмов развиваются и совершенствуются   межклеточные   системы   регуляции.   Они включают в себя по крайней мере трофическую, гормональную и электрофизиологическую системы. Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при культивировании частей и органов растений в изолированном виде. Для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо добавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения.

Важным также является взаимная координация процессов, реакций, координация накопления и выделения веществ и энергии клеткой. Так, нуклеиновые кислоты играют роль хранителя и передатчика наследственной информации (ДНК) и посредника ее реализации (РНК). Белки несут функции рабочих механизмов – это ферменты, которые входят в состав клеточных структур и многих активных соединений. Основной механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с влиянием на ферменты разнообразных факторов. Это может осуществляться на генетическом уровне, если определяется состав ферментов или количество того или иного фермента в клетке. Второй тип регуляции – влияние на сам фермент, в результате чего активность его может стимулироваться или ингибироваться. Может иметь место также структурный уровень регуляции – влияние на образование и сборку клеточных структур (мембран, хлоропластов, рибосом, митохондрий и т. д.). Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть фитогормоны, которые вырабатываются клетками или окружающими их другими клетками, или продукты реакций по принципу обратной связи (аллостерический эффект). Регуляция может осуществляться также путем транспортировки в клетку продуктов метаболизма и их предшественников, ионов, изменения формы регулируемого фермента (конформаций).

2. Показатели фотосинтеза: интенсивность, фотосинтетический потенциал, индекс листовой поверхности. Суточные и сезонные ритмы фотосинтетических процессов. Фотосинтез и урожай

Интенсивность фотосинтеза  – количество СО₂, поглощенное за единицу времени единицей поверхности листьев или единицей массы (сухой или сырой).

Часть ассимилятов, выработанных в процессе фотосинтеза, постоянно днем и ночью расходуется  на дыхание. Обычно днем при фотосинтезе  углекислоты потребляется больше, чем выделяется при дыхании. Количество ассимилятов, в целом выработанное растением (в том числе для покрытия расходов на дыхание), называют истинным, или брутто-фотосинтезом. А видимый, наблюдаемый, или нетто-фотосинтез, – это разность между количеством углекислоты, ассимилированной листом и выделенной в процессе дыхания. Фотосинтетическим потенциалом (фотосинтетической способностью) называется интенсивность нетто-фотосинтеза при данном состоянии растения (развитии, активности), естественном содержании углекислоты в воздухе и оптимальных величинах прочих внешних факторов. Эта величина, определяемая в стандартных условиях, показывает потенциальную интенсивность фотосинтеза.

Продуктивность фотосинтеза – отношение суточного увеличения массы всего растения (в граммах) к площади листьев.  Интенсивность и продуктивность фотосинтеза – это основные показатели в оценке накопления растениями органического вещества.

Индекс  листовой поверхности  – выраженная в квадратных сантиметрах (см²) площадь освещенных листьев на каждый квадратный сантиметр поверхности почвы. Листовые индексы можно считать мерой фотосинтезирующей биомассы.

Сложная природа фотосинтеза, наличие тесно связанных друг с другом световых и темновых процессов определяет сложный характер зависимости фотосинтеза от условий существования растений. Специфика реагирования организма на внешнее воздействие определяется внутренними, биологическими особенностями растения. Сочетание внутренних и внешних факторов определяет изменение функции фотосинтеза на протяжении жизненного цикла растения. Эти изменения осуществляются в закономерной последовательности и им свойственна определенная ритмичность, примером которой могут служить суточные и сезонные ритмы фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза на протяжении дня неодинакова, его максимумы перемещаются в зависимости от интенсивности света и температуры. Фотосинтез может быть изображен кривыми двух основных типов: первая  – с максимумом в полуденные часы и вторая – с двумя максимумами, которые приходятся на до- и послеполуденные часы. Первая характерна для условий умеренного климата средних широт, вторая – для более жаркого климата.

В умеренной зоне с восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9-12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда в 16-17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.

Сезонные изменения фотосинтеза, изученные у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта – середине апреля и совпадают с началом плодоношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя. У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета.

Фотосинтез и урожай

Фотосинтетическая функция  зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Первоначально  представление о связи фотосинтеза  растений с их продуктивностью базировалось на мнении о том, что между ними существует если не равенство, то прямая зависимость. Предполагалось, что продуктивность – это фотосинтез за вычетом потерь СО₂ в дыхании. Постепенно выяснялось, что зависимость между фотосинтезом и урожаем значительно сложнее. Оказалось, что необходимо учитывать мощность развития фотосинтетического аппарата (ФСА) растения (площадь листьев, содержание хлорофилла), а также время его работы.

Современные знания о процессе фотосинтеза как  на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные направления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов растения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. Наивысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следующих оптимальных условий:

1) увеличением  листовой поверхности в посевах;

2) удлинением времени  активной работы фотосинтетического  аппарата в течение каждых суток и вегетационного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями);

3) высокой интенсивностью  и продуктивностью фотосинтеза,  максимальными суточными приростами  сухого вещества;

4) максимальным притоком  продуктов фотосинтеза из всех  фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимилятов в ходе биосинтетических процессов.

Для получения высоких  урожаев сельскохозяйственных культур необходима селекционно-генетическая работа, направленная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимилятов, на увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.

3. Фотосинтетическое  фосфорилирование, характеристика  и физиологическое значение основных типов фотофосфорилирования:  циклического, нециклического и псевдоциклического

Любой механизм образования  АТФ носит название фосфорилирования.

В широком смысле фосфорилирование – процесс присоединения к какому-либо субстрату остатков фосфорной кислоты.

В случае фотосинтеза говорят о фотофосфорилировании, подчеркивая, что АТФ образуется за счет трансформации энергии света.

Фотофосфорилирование  сопряженос странспортом электронов в  ЭТЦ митохондрий. Основные типы фотофосфорилирования:  циклическое, нециклическое и псевдоциклическое.

Рисунок 4 – Схема нециклического (Z-схема) и циклического транспорта электронов в хлоропласта

Нециклический транспорт электронов и нециклическое  фотофосфорилирование

В ФСII димер П₆₈₀, поглотив энергию, эквивалентную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглетное возбужденное состояние П₆₈₀^*, отдает 2 электрона феофетину (Фф).

От Фф электроны, теряя энергию, последовательно передаются на пластохиноны ФС II – Q_A и Q_B, на пул липидорастворимых молекул пластохинона (PQ), переносящих через липидную фазу мембраны электроны и протоны, на железосерный белок   FeS_R и цитохром f  цитохромного   комплекса   b₆–f, восстанавливая Cu-содержащий белок пластоцианин (Пц).

Вакантные места («дырки») в П₆₈₀ заполняются двумя электронами из содержащего Мn переносчика электронов Z, который в свою очередь восстанавливается с участием системы S. Окисленный белковый комплекс S связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. Для осуществления этой реакции в белковом комплексе S  необходимы Мn, Сl^–  и Са^{2 +} .