Физиология растений

При возбуждении П₇₀₀ в реакционном центре ФС I энергией, эквивалентной 2 квантам длинноволнового красного света, 2 электрона захватываются мономерной формой хлорофилла a (A₁) и затем последовательно передаются переносчикам электронов А₂ и Ав (железосерные белки FeS), ферредоксину (водорастворимый FeS-белок) и ферредоксин:NADP-оксидоредуктазе с FAD в качестве кофактора. Наконец, редуктаза восстанавливает NADP ⁺ .

На вакантные места  в П⁺₇₀₀ переходят электроны с Пц, и нециклическая цепь переноса электронов таким образом замыкается.

Энергия, освобождающаяся  при движении электронов от П₆₈₀ (Е'^о = – 0,8 В) до П₇₀₀ (Е'^о = +0,4 В), используется для синтеза АТР из ADP и неорганического фосфата (фотофосфорилирование).

Таким образом, нециклический  транспорт электронов сопровождается выделением кислорода и восстановлением НАДФ+ и сопряжен с синтезом АТФ (нециклическое фотофосфорилирование).

Циклический транспорт электронов и циклическое фотофосфорилирование.

Циклический транспорт  электронов осуществляется отдельно в ФС I или ФСII.

Циклический транспорт в ФС I включает перенос электронов от восстановленого ферредоксина(Фдвост.) обратно к окисленному П⁺₇₀₀. В этом случае возбужденные молекулы П₇₀₀ последовательно отдают электроны на А₁, А₂, А_В, Фд, PQ, цитохром b₆, FeS_R, цитохром f, Пц и, наконец, П₇₀₀. При этом NADP+ не восстанавливается. Освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования ADP.

Циклический поток электронов с участием ФСI сопряжен с с синтезом АТФ (циклическое фотофосфорилирование) и может обеспечивать дополнительный синтез АТФ, необходимый для ассимиляции углерода. Он может быть альтернативным путем использования энергии света при его высоких интенсивностях.

Циклический транспорт электронов в ФС II  связан с обратным переносом электронов от восстановленных первичных хинонов QA и QB к окисленному пигменту П⁺₆₈₀. При этом участвуют цитохром b₅₅₉, β-каротин и сопровождающие молекулы хлорофилла а РЦ ФСII.  

Является альтернативным путем использования энергии  света. Он активируется в условиях, когда интенсивность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляющей системы хлоропластов.

Псевдоциклический транспорт электронов – перенос электронов от воды на кислород – впервые был исследован А. Меллером (1951) и назван реакция Меллера.

Восстановление кислорода  может происходить как в ФС I, так и в ФС II. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления Н₂О. В результате единственным продуктом этого процесса, как и в случае циклического транспорта электронов, будут АТФ, синтезируемая при псевдоциклическом фотофосфорилированиии.

 

4. Электронтранспортная цепь митохондрий растительной клетки: структурная организация, основные компоненты, их окислительно-восстановительные потенциалы. Пять состояний дыхательной цепи переноса электронов (по Чансу)

Дыхательная электронтранспортная цепь (ЭТЦ), локализована во внутренней мембране митохондрий и служит для передачи электронов от восстановленных субстратов на кислород, что сопровождается трансмембранным переносом ионов Н⁺. Таким образом, ЭТЦ митохондрий (как и тилакоидов) выполняет функцию окислительно-восстановительной Н⁺-помпы.

Б. Чанс и др. (США) в 50-х  годах, используя значения окислительно-восстановительных  потенциалов известных в то время  переносчиков е⁻, спектрофотометрические данные о временной последовательности их восстановления и результаты ингибиторного анализа, расположили компоненты ЭТЦ митохондрий в следующем порядке:

 

 

 

Пара электронов от НАДH или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.

Основным фактором, определяющим способность какого-либо соединения присоединять или отдавать электроны, является соотношение величин окислительных потенциалов данного соединения и соединения, с которым оно взаимодействует. Непосредственное взаимодействие соединений, имеющих различные потенциалы, осуществляется самопроизвольно тем успешнее, чем меньше различия между их потенциалами. В дыхательной цепи перенос электрона от НАДН (Е° = -0,32) на О₂ (Е° = +0,82) идет через цепь переносчиков по градиенту, т. е. от соединений с более отрицательным к соединениям с более положительным редокс-потенциалом.  По величине положительного потенциала более всего к потенциалу кислорода приближается цитохромоксидаза. К потенциалу дыхательного субстрата наиболее близки потенциалы, свойственные пиридиннуклеотидам, и т. д.

Согласно современным  данным  дыхательная  цепь  митохондрий включает в себя четыре основных мультиэнзимных комплекса и два небольших по молекулярной массе компонента — убихинон и цитохром с.

Комплекс I осуществляет перенос электронов от NADH к убихинону Q. Его субстратом служат молекулы внутримитохондриального NADH, восстанавливающиеся в цикле Кребса. В состав комплекса входит флавиновая FMN-зависимая NADH-убихинон-оксидоредуктаза, содержащая три железосерных центра.

Комплекс II  катализирует окисление сукцината убихиноном. Эту функцию осуществляют флавиновая (FAD-зависимая) сукцинат убихинон-оксидоредуктаза, в состав которой также входят три железосерных центра.

Комплекс III переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому с, т. е. функционирует как убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза. В своем составе он содержит цитохромы b₅₅₆ и b₅₆₀, цитохром с₁ и железосерный белок Риске. В присутствии убихинона комплекс III осуществляет активный трансмембранный перенос протонов.

В терминальном комплексе IV электроны переносятся от цитохрома с к кислороду, т. е. этот комплекс является цитохром с-кислород-оксидоредуктазой (цитохромоксидазой). В его состав входят четыре редокс-компонента: цитохромы а и а₃ и два атома меди. Цитохром а₃ и Сu_В способны взаимодействовать с О₂, на который передаются электроны с цитохрома а−Cu_А Транспорт электронов через комплекс IV сопряжен с активным транспортом ионов Н ⁺.

В результате изучения пространственного расположения компонентов ЭТЦ во внутренней мембране митохондрий показано, что комплексы I, III и IV пересекают мембрану. Именно в этих трех участках окислительные процессы в ЭТЦ сопрягаются с синтезом АТР. Передача 2е− от сукцината на убихинон в комплексе II не сопровождается трансмембранным переносом  протонов. 

Пять  состояний дыхательной цепи переноса электронов (по Чансу)

Согласно Чансу митохондрии  могут находиться в пяти состояниях:

I) дыхание осуществляется только за счет имеющихся в интактных митохондриях эндогенных субстратов и систем окисления и фосфолирования;

II) наступает после дополнительного внесения субстрата фосфорилирования (АДФ). Лимитирующим фактором в этих условиях является субстрат. Все элементы ЭТЦ в данных условиях находятся в окисленном состоянии;

3. возникает после  совместного  внесения АДФ   и  субстрата окисления, что сопровождается резким активированием процесса. Лимитировать дыхание может только проницаемость митохондриальных мембран и скорость окисления;
4. наступает вследствие исчерпания всей внесенной АДФ и ее превращения в АТФ. Наблюдающееся в этих условиях торможение дыхания и соответствует тому, что называют дыхательным контролем.

Дополнительное внесение АДФ при наличии кислорода обусловливает новое активирование дыхания и фосфорилирования;

V) соответствует полному поглощению кислорода и возникновению условии, необходимых для анаэробного процесса, в результате чего все компоненты ЭТЦ находятся в восстановленной форме.

 

 

5. Основные  соединения серы в растении, их  роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях.

Содержание серы в  растительных тканях невелико – 0,2-1,0 % сухой массы.

Сера содержится в  растениях в двух основных формах:

–  в окисленной  –  в виде неорганического сульфата;

–  в восстановленной.

Сера, поступающая в  корень в виде сульфатов, метаболизируясь, входит в состав органических соединений – цистеина, цистина, метионина, глутатиона, коэнзима А, тиамина, липоевой кислоты и др.

В семенах сера находится  преимущественно в органической форме, а в процессе их прорастания  частично переходит в окисленную. Редукция сульфата и синтез серосодержащих аминокислот и белков   наблюдается при созревании семян.

Доля сульфата в общем балансе серы в тканях может колебаться от 10 до 50% и более. Она минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с усилением процессов деградации серосодержащих белков.

Процесс восстановления сульфата обеспечивает включение серы в серо-содержащие аминокислоты. Цистеин – первый стабильный продукт, в котором органическая сера находится в восстановленной форме. Он дает начало образованию большей части производных серы. Ближайшим производным цистеина является цистин, образующийся при ферментативном окислении сульфгидрильной группы в дисульфидную. Цистеин служит также предшественником метионина – важнейшей серосодержащей аминокислоты главного пути метаболизма серы у растений.

Цистеин и метионин могут  находиться в растениях как в свободном   виде,   так   и   в   составе   белков.   Метионин   относится к числу незаменимых аминокислот и благодаря сере и метильной группе обладает уникальными свойствами. Метионин найден в активных центрах многих ферментов, S-аденозилметионин участвует в реакциях трансметилирования, а метионил-тРНК – инициатор роста полипептидных цепей.

Метиониновые остатки  могут придавать молекуле белка  гидрофобные свойства, что играет важную роль в стабилизации активной конформации ферментов в солевом окружении.

Одна из основных функций серы в белках и полипептидах – участие SH-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Дисульфидные мостики между полипептидными цепями или двумя участками одной цепи (по типу — S —S-мостика в молекуле цистина) стабилизируют молекулу белка.

Другая важнейшая функция  серы в растительном организме состоит  в поддержании определенного уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки за счет обратимости реакций цистеин ↔цистин и SH-глутгтион ↔ S — S-глутатион. Эти редокс-системы могут связывать или освобождать атомы водорода в зависимости от преобладающих метаболических условий в клетке. Трипептид глутатион, состоящий из остатков глутаминовой кислоты, цистеина и глицина, благодаря хорошей растворимости в воде играет важную роль в метаболизме. Обычно глутатион находится в восстановленном SH-состоянии и может реагировать с дисульфидными группами тиоловых ферментов, в том числе протеолитических, активируя их и переходя в окисленную — S —S-форму.

Сера входит также  в состав важнейших биологических  соединений — коэнзима А и витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина) и  в форме этих соединений принимает участие в энзиматических реакциях клетки. Особенно велика роль серы как компонента коэнзима A (CoA-SH), SH-группа которого участвует в образовании высокоэнергетической тиоэфирной связи с ацильными группами кислот. При взаимодействии СоА с уксусной кислотой синтезируется ацетил-СоА:   Н₃С— C~S-CoA, который, будучи донором и  переносчиком ацетильной группы, играет важнейшую роль в метаболизме жирных кислот, аминокислот и углеводов.

Липоевая кислота является коэнзимом в реакциях окислительного декарбоксилирования α-кетокислот; SH-группы липоевой кислоты могут также принимать участие в окислительно-восстановительных реакциях.

Производное тиамина – тиаминпирофосфат – действует как коэнзим при декарбоксилировании пирувата в ацетальдегид и окислении α-кетокислот благодаря участию тиазольного кольца в связывании и активировании альдегидных групп. SH-группы обусловливают    каталитическую    активность    многих    ферментов, играя важную роль во взаимодействии  белка  с  коферментом.

 

6. Холодо- и морозоустойчивость. Изменения физиологических процессов в тканях при пониженных температурах. Закаливание растений, физиологическая природа процесса. Зимостойкость растений

Принято различать действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур). Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость.

Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0 °С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.).

Холодостойкие, но неморозостойкие (умеренно теплолюбивые) растения переносят низкие положительные температуры, но погибают при образовании в тканях льда. Эти виды повреждаются, но не погибают при легких кратковременных заморозках (до -3°), а понижение температуры ниже +5° переносят без значительных повреждений. Они защищены от повреждения только средствами, замедляющими замерзание. В более холодное время года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и протоплазме. Это предотвращает или замедляет образование льда при температурах до -7°, а при постоянном переохлаждении и до более низких температур.

Морозостойкость – это способность растений продолжительный период выдерживать температуры ниже 0°С. Из сельскохозяйственных растений к зимостойким растениям относятся конопля, горчица, яровая пшеница, яровой ячмень, овес, горох, люпин, подсолнечник, свекла, капуста, рапс. Лиственница хорошо выдерживает замерзание тканей и понижение температуры воздуха до -62°С.