Физиология растений

Падение температуры  ниже некоторого значения в ряде случаев у многих растений вызывает переход в состояние покоя. При этом тормозятся дыхание и другие процессы, но жизнедеятельность сохраняется. Однако так происходит не всегда.

Уже неэкстремальные  низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку тормозят основные физиологические процессы (образование пигментов, фотосинтез, транспирацию, водообмен и др.), снижают энергетическую эффективность дыхания, изменяют функциональную активность мембран, приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций. Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Резко замедляются их рост и развитие.

Основной причиной повреждающего  действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель при низкой температуре. В результате, с одной стороны, происходит повышение проницаемости мембран для ионов, а с другой – увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам обмена веществ, а при длительном действии низкой температуры – к гибели растения.

Многие растения не повреждаются при температурах выше 0°, но гибнут от образования льда в тканях. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и могут сжимать клетки и повреждать плазмалемму.

Холод также оказывает стимулирующее влияние на развитие растений, переход их к росту и репродукции. Воздействие холода необходимо для развития почек большинства древесных растений умеренного климата (для выхода их из глубокого покоя). Пониженная температура инициирует сезонные изменения ультраструктуры клеток апикальной меристемы почек. Низкие температуры – необходимое условие и для развития уже сформированных многолетних органов. Длительное воздействие низких температур является пусковым фактором инициации зимней стадии биосинтеза хлорофилла и обновления фотосинтетического аппарата.

Осеннее похолодание  оказывает стимулирующее воздействие  на деление хлоропластов, в результате чего число их увеличивается (зимой же происходит их слияние и разрушение, и к лету общий объем их минимален).

Некоторые виды нуждаются  в воздействии низких температур для того, чтобы перейти к цветению и полностью завершить жизненный цикл. Холод часто необходим для стимуляции образования цветочных почек. Стимулирующее влияние низких температур сказывается также на начальных этапах развития озимых культур.

В действии низких температур нуждаются для энергичного прорастания  семена некоторых растений. Этот процесс называется стратификацией.

Зимостойкость – способность растений противостоять комплексу воздействий внешней среды на протяжении зимнего и ранневесеннего периодов. При сильных морозах в результате образования льда в клетках или межклеточном пространстве может произойти повреждение тканей. Появляющаяся при оттепелях ледяная корка ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость растений. Растения, долго находящиеся под глубоким снегом при температуре около 0 °С, страдают от истощения и поражения грибами. Вследствие образования в почве ледяной прослойки, разрывающей корни, происходит выпирание растений. Часто наблюдается одновременное действие многих из этих неблагоприятных факторов.

Зимостойкость и морозостойкость  растений развиваются к началу зимы в процессе закаливания растений.

Закаливание растений – подготовка растений к перенесению низких температур. Закаливание осуществляется в условиях, ведущих к накоплению в растении веществ, способствующих обезвоженности. Готовность к закаливанию наступает только после замедления роста. В целом при пониженных осенних температурах рост растений замедляется, снижается расходование сахаров, и они накапливаются в растении (иногда достигая 25% сухого веса), а при постепенном снижении температуры ниже 0° происходит замерзание воды в межклетниках и обезвоживание клетки, что повышает ее морозостойкость. Растения, прошедшие закалку, значительно легче переносят морозы и другие неблагоприятные условия.

Закаливание представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую меру устойчивости ее к последующим низкотемпературным повреждениям, и чем ниже температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость. Физиологический механизм морозостойкости растений закреплен генетически и реализуется только при определенных внешних условиях.

Процесс закаливания  растений обычно делят на два этапа. Первый проходит на свету при низких положительных температурах, а второй – при медленном охлаждении при отрицательных температурах. Этапы закаливания состоят из нескольких фаз, каждая из которых готовит переход к следующей.

Закаливание начинается многодневным воздействием температур чуть выше 0° и первыми ночными  заморозками. В этой фазе наблюдается  торможение ростовых процессов, снижается содержание ауксинов и гибберелиноподобных веществ, повышается содержание ингибиторов роста. Одновременно уменьшается обводненность клеток и понижается активность ферментов. Однако в первую фазу закаливания идут и важные синтетические процессы. При окислительном и фотосинтетическом фосфорилировании образуются макроэргические соединения, необходимые для перестройки клетки.

В этот период наиболее выражен  процесс образования криопротекторов (сахаров, белков, нуклеиновых кислот, липидов, гемицеллюлозы и др). В это время крахмал активно превращается в растворимые сахара. В результате в протопласте происходит значительное на¬копление сахаров (до 50—60% сухой массы).

В первый период закаливания  в 1,5-2 раза увеличивается количество растворимого белка. Белки нового типа содержат много SH-групп и способны к гидратации. Гидратационная вода практически не замерзает и удерживается вблизи этих молекул белка силами, предотвращающими льдообразование.

Благодаря криопротекторам  клетка становится более защищенной от формирования внутриклеточного льда и обезвоживания. Они связывают воду, образуя гидратные оболочки вокруг молекул, или обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост. Клетки становятся беднее свободной водой а центральная вакуоль распадается на множество мелких, и в них повышается осмотическое давление клеточного сока. Благодаря этому снижается точка замерзания тканей и протоплазма оказывается подготовленной к следующей фазе закаливания.

Вторая фаза закаливания  проходит при регулярных слабых морозах от -3 до -5° (реже -8°). При этом ультраструктуры и ферменты протоплазмы перестраиваются так, что клетки получают возможность переносить обезвоживание, вызванное образованием льда. Только после этого растения могут завершать закаливание, когда вода клеток превращается в лед. Сначала практически прекращается фотосинтез, а когда вся легкозамерзающая вода превратится в лед, тормозится и дыхание. В этот период проявляются два важных приспособления: транспорт воды из клетки при отрицательных температурах и повышение устойчивости клеток к обезвоживанию.

Закаливание заканчивается  при продолжительном замораживании  или температурах -10-30° и ниже. В это время возникает устойчивость к морозному высыханию, и потом ткани без вреда можно помещать в жидкий азот (с температурой около -190°). Замерзшие органы не погибают при температурах ниже -40°, и после оттаивания фотосинтез и дыхание у них полностью восстанавливаются.

7. Гуттация, транспирация (устьичная и кутикулярная); физиологическое значение этих процессов, количественные показатели транспирации (интенсивность и продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент)

Гутта́ция (от лат. gutta – «капля») – процесс выведения воды в виде капель жидкости на поверхности растения. Слабая освещённость, высокая влажность способствуют гуттации. Гуттация весьма обычна у многих растений влажных тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев молодых проростков.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. Основным органом транспирации является лист.

Транспирация слагается  из двух процессов: а) передвижения воды из листовых жилок в поверхностные  слои стенок клеток мезофилла; б) испарения  воды из клеточных стенок в межклетиые пространства и подустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьица (устъичная транспирация) или испарения воды из клеточных стенок эпидермиса в атмосферу путем кутикулярной транспирации. Кроме этого возможно испарение воды через чечевички – лентикулярная  и окружающие их слои пробки – перидермальная транспирация.

Устьичная транспирация. Устьица (рисунок 3) играют важнейшую роль в газообмене между листом и атмосферой, это основной проводящий путь для водяного пара, СО₂ и О₂. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм² поверхности листа. Транспирация с поверхности листа через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Броуна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение.

Рисунок 5 – Строение устьица листа:

А – вид с поверхности; Б – поперечный разрез; 1 – замыкающие клетки с хлоропластами и ядрами (2), 3 – полость замыкающих клеток, 4 – щель устьица, 5 – передний дворик, 6 – задний дворик, 7 – клетки эпидермиса, 8 – кутикула, 9 – воздухоносная полость под устьицем, 10 – клетки хлорофиллоносной ткани

Регуляция устьичной активности.      Открывание и закрывание устьиц регулируется несколькими механизмами:

1.  изменение тургора замыкающих клеток

Замыкающие клетки устьиц имеют неоднородные клеточные стенки. Клеточная стенка, которая ближе к устьичной щели толще, чем противоположная стенка. Целлюлозные волокна располагаются в ней так, что эта стенка менее эластична.  По мере того, как клетка поглощает воду, тонкая и эластичная часть клеточной стенки, удаленной от  устьичной щели растягивается. Менее эластичный участок клеточной стенки, окаймляющий устьичную щель, растягивается слабее. Поэтому замыкающие клетки устьиц принимают круглую форму и между замыкающими клетками образуется отверстие – устьица раскрываются.      Когда вода выходит из замыкающих клеток, то устьица закрываются.

2.  степень обеспеченности клеток водой

Гидропассивная устьичная реакция происходит тогда, когда клетки эпидермиса и хлоренхимы, окружающие устьица, после обильного полива переполняются водой и механически сжимают замыкающие клетки. Если окружающие клетки теряют воду, то устьица открываются.

Гидроактивная устьичная реакция.  Гидроактивное закрывание устьиц происходит в результате того, что транспирация превышает поглощение воды корнем. При этом тургорное давление  замыкающих клетках достигает критического уровня. По мере развития водного  дефицита в клетках листа увеличивается содержание фитогормона абсцизовой кислоты (АБК), которое приводит к снижению тургора клеток,  и устьица закрываются.

3. фотоактивное открывание устьиц.

При хорошем освещении, чем выше уровень освещенности, тем шире открываются устьица. Установлено, что днем на свету в замыкающих клетках увеличивается содержание сахаров и, соответственно, повышается осмотическое давление. В замыкающих клетках увеличивается сосущая сила и в них поступает вода. Это приводит к открыванию устьиц. Кроме того, днем на свету в замыкающих клетках накапливаются и ионы калия, что также приводит к повышению осмотического давления и открыванию устьиц.    

Кутикулярная  транспирация. При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычно незначительны по сравнению с общей транспирацией. Но если устьица закрыты, как, например, во время засухи, кутикулярная транспирация приобретает важное значение в водном режиме растений многих видов. Интенсивность кутикулярной транспирации сильно варьирует у разных видов: от совершенно незначительных потерь  до 50% от общей транспирации. У молодых листьев с тонкой кутикулой кутикулярная транспирация составляет около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация составляет лишь 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях кутикулярное испарение воды может вновь возрастать из-за разрушения и растрескивания кутикулы.

Транспирация играет в жизни растения значительную роль:

• основное значение транспирации состоит в том, что она служит одним из основных механизмом передвижения воды и различных веществ вверх по стеблю (верхний концевой двигатель):
• транспирация оказывает большое влияние на процессы воздушного питания растения. Поглощение СО₂ из воздуха осуществляется посредством устьиц, через которые одновременно испаряется основная масса воды;
• транспирация защищает листья от перегрева. Только в условиях непрерывной транспирации температура листьев может поддерживаться на уровне, лишь незначительно превышающем температуру окружающего воздуха.