Индивидуальная работа по "Физиологии растений"

Затем от рибозо-5-фосфата  отщепляется фосфатная группа и он превращается в рибозу, которая входит в состав РНК. Из рибозы синтезируется дезоксирибоза, входящая в состав ДНК.

4. Роль дыхания в биосинтезе ароматических соединений

Одними из промежуточных  продуктов гликолиза являются сахара фосфоенолпируват (ФЕП) и эритрозо-4-фосфат. В результате соединения этих сахаров образуется циклическое соединение -шикимовая кислота, из которой затем образуются ароматические аминокислоты (фенилаланин, тирозин, триптофан), а из них ауксины, фенольные соединения и т.д.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Терпены и терпеноиды растений.

Огромную группу веществ  растительного происхождения состав­ляют терпеноиды. В основе строения этих соединений лежит изопре- ноидная единица (С5Н8). Терпеноиды (изопреноиды) классифицируют­ся в зависимости от количества изопреноидных единиц (см. рис. 8.1). По своей численности превосходят все другие группы растительных веществ вторичного происхождения. В растениях терпеноиды встре­чаются в свободном виде либо в виде спиртов, альдегидов и кислот.

Для жизни растительных организмов терпеноиды играют суще­ственную роль. Приведем лишь два примера. Фотосинтез невозможен без хлорофиллов и каротиноидов (и те и другие являются производ­ными терпеноидов), играющих ключевые роли в процессе преобразо­вания солнечной энергии в энергию химических связей. Для роста и развития растений необходимы гормоны, многие из которых также относятся к этой группе веществ.

Единственный свободный  гемитерпен, широко распространен­ный у растений, - изопрен. Он присутствует в растениях в малых ко­личествах. В растениях обнаружены гемитерпены, связанные с не- терпеноидными компонентами, они проявляют цитокининовую ак­тивность.

Монотерпены широко распространены у высших растений. Мо­нотерпены часто содержатся в особых секреторных железках как важ­ные компоненты эфирных масел (например, у мяты). Из-за присущего им сильного аромата монотерпены используются в парфюмерной промышленности.

Сесквитерпены представляют собой самую большую группу среди известных терпенов. В растительном мире распространены очень широко. Встречаются в виде спиртов, кетонов, альдегидов, сложных эфиров, но чаще всего в виде лактонов. По разнообразию типов и многочисленности образующихся сесквитерпенов наиболее выделяются порядки Magnoliales, Rutales, Cornales, Aster ales. Сескви­терпены часто встречаются вместе с монотерпенами в эфирных маслах. Известны нелетучие сесквитерпены - ацилглицеролы (ацилгли- цериды), эфиры и алкалоиды.

Дитерпены насчитывают свыше 500 представителей. Широко распространен как компонент хлорофилла ациклический спирт фитол. Дитерпены могут образовывать различные циклические соединения. К тетрациклическим производным дитерпенов относятся гибберили- ны. Дитерпены входят в состав различных смол. В них они представ­лены кислотами (резиноловые кислоты), спиртами (резинолы) и угле­водородами (резены).

К тритерпенам относится широко распространенный в растени­ях сквален. Его производные представлены многочисленным классом тетра- и пентациклических соединений - растительных стеролов. У тритерпеноидных и стероидных сапонинов, а также кардиотонических гликозидов, агликоны представлены пентациклическими или тетра- циклическими углеводородами.

К тетратерпенам относятся растительные пигменты желтого, оранжевого и красного цвета (каротиноиды), В настоящее время из­вестно около 500 структур каротиноидов. Подразделяются на две группы: незамещенные углеводороды - каротины и кислородсодер­жащие каротиноиды - ксантофиллы. Каротиноиды широко распро­странены в растениях, локализуются в хлоропластах и хромопластах. Их защитная роль весьма существенна в выживании хлоропластов на свету в аэробных условиях, участвуют также в улавливании света при фотосинтезе. К другим важным функциям, выполняемым каротинои- дами в растении, следует отнести их участие в процессах роста и ды­хания, переносе активных форм кислорода, участие в окислительно- восстановительных реакциях. Среди огромного числа каротиноидов наибольшее распространение имеют а-, р-, у-каротины, ликопин, зеак- сантин, виолаксантин, флавоксантин.

Политерпены представляют собой  полимеризованные углеводо­роды, построенные из "изопреновых единиц" с молекулярной массой более 4000. К ним относятся такие широко применяемые в промыш­ленности природные полимеры, как каучук и гутта. Каучук использу­ется при производстве высококачественной резины. Из гутты получа­ют гуттаперчу, служащую материалом для изготовления изоляции подводных кабелей и используемую также при производстве клея.

Каучук является высокомолекулярным полиизопреном (пример­но 1500-6000 изопреновых остатков) с молекулярной массой 1x10 - 4x106. Образуется каучук в латексе около 2000 представителей из 300 родов покрытосеменных растений. Однако для промышленного производства значение имеют лишь те из них, что накапливают зна­чительные количества каучука. Все каучуконосные растения в зависимости от места содержания каучука делят на латексные (в млечном соке), паренхимные (в паренхиме стеблей и корней) и хлоренхимные (в зеленых тканях молодых побегов и листьях). В настоящее время 95 % мирового производства каучука приходится на гевею бразиль­скую (Hevea brasiliensis). Деревья этого вида не только в большом ко­личестве накапливают каучук, но и легко его отдают. У гевеи латекс, содержащий частички каучука, накапливается в специальных клетках или сосудах, называемых кольцевыми млечниками. Наличие сосуди­ков, которые соединяют соседние млечники, позволяет при подсочке деревьев добиться максимальной отдачи латекса. Среди растений, произрастающих на территории бывшего СССР, к каучуконосным от­носятся два вида из семейства сложноцветных кок-сагыз (Taraxacum kok-saghyz) и тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz). Предполагалось ис­пользовать эти два вида для собственного промышленного производ­ства природного каучука.

Гутта представляет собой близкий по составу и строению к кау­чуку полиизопрен. Различия касаются молекулярной массы (у гутты она меньше), а также строения. Если у каучука цепочка имеет цис- конфигурацию, то гутта - трансконфигурацию. Гутта образуется в де­ревьях рода Palaquium (гваюла), растущих в Малайзии. У гваюлы нет млечников, поэтому для сбора гутты необходимо срубить дерево. Та­кой варварский способ добычи привел к вымиранию Palaquium gutta. В настоящее время промышленным источником гутты служит пус­тынный кустарник - гваюла серебристая.

Чикл - смесь относительно низкомолекулярных цис- и транс-1,4- полипреноидов с растворимыми в ацетоне смолами- получают из Achras sapota. Применяется в качестве первоначальной основы жева­тельной резинки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6. Корреляция роста, их физиологическая природа и роль в формировании морфологической структуры растений.

Ростовые корреляции –  это зависимость роста и развития одних органов от других. Самый  простой тип корреляции связан с  питанием. Развитие побега зависит  от корня, поставляющего минеральные  вещества и воду. В свою очередь, побег поставляет в корень органические соединения. Основную роль играют гормональные взаимодействия между частями растения. Примером гормональной регуляции служит явление апикального доминирования  – торможения верхушкой побега или  корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней. Апикальное доминирование обусловлено тем, что точка роста побега, содержащая большое количество ауксина, является мощным аттрагирующим центром, притягивающим питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корне. Кроме того, ауксин задерживает образование проводящих пучков, соединяющих боковые почки с центральной проводящей системой. Удаление верхушки побега стимулирует этот процесс, а приток цитокинина к пазушным почкам усиливает в них клеточные деления. Формирующиеся в боковых почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего развития боковых побегов. Ростовые корреляции используются в растениеводстве для получения большего количества продукции. Например, пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов, пикировка – обрывание кончиков корней при пересадке рассады овощей – увеличивает число боковых корней. Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая вызывается как особенностями самих процессов, так и факторами внешней среды. Наиболее распространены процессы с периодичностью около суток: изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Сложившаяся периодичность физиологических процессов сохраняется у растений некоторое время после изменения условий среды. Поэтому эти ритмы названы эндогенными. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность. В жизни растения имеется период покоя. Различают вынужденный покой, обусловленный факторами внешней среды, препятствующими прорастанию, и физиологический или глубокий покой, который регулируется балансом стимуляторов и ингибиторов роста. При вступлении в период покоя происходят процессы, повышающие устойчивость клеток к неблагоприятным факторам среды: возрастает вязкость цитоплазмы, она отходит от клеточных стенок, что нарушает связь между клетками, снижается интенсивность процессов обмена. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Весной почки не распускаются, пока не поднимется до определенного уровня температура. Растения, находящиеся в физиологическом покое, не переходят к росту даже при благоприятных условиях среды. Регулирование состояния покоя имеет значение для растениеводства. Для выхода семян из глубокого покоя их подвергают стратификации – выдерживанию влажных семян при пониженной температуре.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7. Солеустойчивость растений: типы засоления, причины повреждения и способы приспособления растений к засолению.

Солестойкость растений, солеустойчивость растений, способность растений произрастать на засоленных почвах. Наиболее солеустойчивы галофиты, однако и они очень чувствительны к внезапному засолению. Любое растение приспосабливается к высокому содержанию солей в процессе онтогенеза в соответствии со своей наследственной природой. Адаптация растений зависит от вида засоления. При хлоридном засолении растения становятся мясистыми — суккулентами, при сульфатном — обычно приобретают ксероморфную структуру (см. Ксероморфизм).

Основная причина повреждения  растений на засоленных почвах — токсичность  солей, а не высокое осмотическое давление, как считали до начале 20 в. С. р. при культивировании на почвах хлоридного, сульфатного и карбонатного (содового) засоления повышают путём адаптации растений в соответствующих солевых растворах (намачивание семян). При такой "закалке" снижается проницаемость протоплазмы для солей, повышается порог её коагуляции солями, меняется характер обмена веществ

Существуют разные типы засоления: хлоридное (NaCl), сульфатное (Na2SO4), карбонатное (NaHCO3) и смешанное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. Высокая концентрация солей в почвах не только затрудняет поступление воды, но может прямо повреждать растения и даже нарушать структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглотительные свойства. Во влажных районах преобладает хлоридное засоление, в степях и пустынях – сульфатное и карбонатное.

В основе устойчивости растений к солям лежат физиологические  механизмы, которые можно разделить  на две группы (Б.П. Строганов). К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулирующих осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например аминокислоты пролина (Н.И. Шевякова). Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений. Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран (Б.П. Строганов). По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных местообитаний, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, и галофиты — растения засоленных местообитаний, обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентра­ции солей (П.А. Генкель). По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов. Эвгалофиты (настоящие галофиты). Это растения с мясистыми стеблями и листьями, накапливающие в клетках большое количество солей. Концентрирование солей происходит в вакуолях. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос, сведа). Исследования, проведенные Б.А. Келлером, показали, что галофиты этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей добав­ление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высокой концентрацией солей (более отрицательным водным потенциалом), благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. Одновременно цитоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка, высокоустойчива к накопле­нию солей. Криптогалофиты (солевыделяющие). Они отличаются тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Путем опадения листьев часть солей удаляется. Растения данной группы характеризуются значительной интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем цитоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся произрастающие на среднезасоленных почвах тамариск, кермек, лох и др.

Гликогалофиты (соленепроницаемые).

Они характеризуются тем, что цитоплазма клеток корня малопроницаема для солей, поэтому они не поступают в растение. Высокая осмотическая концентрация в клетках растений этой группы создается за счет большой интенсивности фотосинтеза и накопления раствори­мых углеводов. К этой группе относятся такие растения как полынь и лебеда. Все приспособительные особенности галофитов заложены в их наследствен­ной основе. Из культурных растений солеустойчивыми растениями являются хлопчатник, сахарная свекла, ячмень, люцерна. Солеустойчивость растений мож­но повысить, применив прием закаливания (П.А. Генкель). Для этого набухшие семена различных растений выдерживают в течение часа в 3%-ном растворе хло­ристого натрия, после чего промывают водой и высевают. Растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но яв­ляются более устойчивыми к засолению. Из агротехнических методов важнейшим является мелиорация засоленных почв. Перспективным считается использование фитомелиорантов. Показано, что некоторые виды растений способны поглощать NaCI из засоленных почв и тем самым эффективно улучшать их режим. Так, возделывание амаранта в течение 2—3 лет на засоленных в результате поливного земледелия почв при­водит к их рекультивации, и они становятся пригодными для возделывания пшеницы.