Историческое развитие экосистем. Взаимотношения между организмами в экосистеме

Давно уже привлекает внимание исследователей огромное разнообразие живых организмов, характеризующееся  в то же время определенной общностью. Живым организмам свойственно многообразие жизненных форм, сложность внешней  и внутренней структуры, сходство химического  состава, приспособительная направленность всех признаков. Приспособление (адаптивность) организмов к разным условиям среды  обусловлено в пределах гомеостаза их внутренними и внешними характеристиками, а экосистем - в пределах устойчивости связей между составляющими их популяциями и организмами разных видов. Факт огромного разнообразия различных форм живых организмов в природе указывает на множество приспособительных типов у них. 
 
Для специалистов в различных областях биологии большой интерес представляет спектр вопросов от собственно происхождения живых организмов до образования у них сложных структур (внутренних и внешних), а также под влиянием каких факторов происходили такие изменения. Научные основы объяснения этих и других явлений в биосфере заложены в эволюционной теории развития органического мира, а в прошлом такие вопросы нередко обрастали мифами и объяснялись различными религиозными догмами. 
 
Органический мир весьма разнообразен. Всего в мире описано свыше 100 тыс. видов моллюсков, свыше 200 тыс. цветковых растений, 750 тыс. насекомых, около 4 тыс. видов млекопитающих, свыше 9 тыс. птиц, около 20 тыс. видов рыб, всех позвоночных около 42 тыс. видов. Весь живой мир нашей планеты разделен на 5 царств. 
 
Общее число видов, существовавших за всю историю Земли, составляет более миллиарда. Хорошо изучены таксономически и описаны птицы и млекопитающие, остальные группы организмов изучены еще недостаточно. Большое количество цветковых растений и морских беспозвоночных еще не описаны и мало изучены. По оценкам специалистов число видов рыб в мире сегодня достигает 40000, а изучено только 20000. Еще хуже обстоит дело с изучением насекомых. Считается, что описанные около 80000 видов насекомых составляют всего 10% от обитающих сегодня на Земле. Число видов, ныне живущих на Земле, по разным оценкам составляет до 30 млн. (Wilson, 1988). Эти цифры указывают на огромное разнообразие организмов, обитающих в современной биосфере Земли. 
 
Эволюция понимается в самом широком смысле как постепенное развитие вообще, хотя большей частью употребление этого термина соотносится с развитием органического мира, к которому экология имеет непосредственное отношение. 
 
Эволюционная (динамическая) экология представляет широкое полотно развития жизни на нашей планете от её зарождения (происхождение жизни) до наших дней и рассматривает пути управления развитием органического мира. Иными словами, эволюционная экология является теоретической основой экологии как биологической науки. Эволюционная экология включает широкий круг проблем развития биосферы, основными из которых являются следующие:  
1) происхождение жизни и роль экологических факторов в становлении жизни на земле;  
2) основные факторы эволюционного развития биосферы (взаимоотношение живых организмов и среды, борьба за существование, естественный отбор, изменчивость и наследственность в развитии организмов и т.д.);  
3) направления в развитии биосферы и её отдельных структур (филогенез организмов, видообразование, целесообразность развития, прогресс и регресс и др.);  
4) основные процессы макроэволюции и биосферы в целом (направления и скорость эволюции, специализация, физические и биотические факторы и т.д.);  
5) эволюция человека (биологические и социальные аспекты, основные факторы, определившие качественный скачок от органической эволюции к эволюции человека);  
6) управление эволюцией (создание человеком новых форм, влияние человека на скорость процесса видообразования и вымирания видов, гибель экосистем, ландшафтных систем и т.д.)

БИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ  И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. 

Биотические взаимоотношения - контактные коакции (частично: Сукачев, 1953) - различные формы отношений  организмов друг к другу в биоценозе. Их можно разделить на две группы: квартирантство - отношения, не сопровождающиеся передачей вещества и энергии, и биотрофия - сопровождающиеся такой передачей. Те и другие могут носить характер как внутрипопуляционный (внутривидовой), так и межпопуляционный (в том числе межвидовой). Благодаря биотическим взаимоотношениям в сообществах наблюдаются очень сложные системы биотических связей (консорция, трофическая сеть), приводящие к значительной ассоциированности видов.

Наиболее распространена классификация биотических отношений  по их результату для каждого организма. Таким образом различают положительные, отрицательные и нейтральные  отношения.

 Позитивные отношения.

 

      Симбиоз  - сожительство (от греческого sym - вместе, bios  -  жизнь)  -

форма взаимоотношений, при  которых оба партнера или один  из  них  извлекает

пользу от другого. Есть несколько  форм симбиоза:

      Кооперация. Общеизвестное  сожительство  раков-отшельников  с  мягкими

коралловыми полипами-актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска  и

возит ее  на  себе  вместе  с  полипом.  Такое  сожительство  взаимовыгодно:

перемещаясь по дну, рак увеличивает  пространство, используемое актинией  для

ловли добычи, часть которой  падает на дно и поедается раком.

      Известна  интересная форма симбиотических  отношений тропических  акаций

и живущих на них муравьёв. Будучи очень агрессивными,  муравьи  нападают  на

любых насекомых и животных, появляющихся  на  дереве,  которое  они  считают

своей  собственностью.  Акация  же  даёт  убежище  муравьям  в  своих  полых

колючках, а также образует для них на листьях специальные  белковые  тельца,

служащие своеобразной прикормкой. Специалисты, изучавшие  поведение  живущих

на акациях муравьёв, стали  подозревать, что  эти  так  называемые  защитники

создают для приютивших их растений проблемы, набрасываясь  на  пчёл,  мух  и

других опылителей. Но  затем  выяснилось,  что  полностью  распустившиеся  и

готовые к опылению цветки вырабатывают  специальное  вещество,  отпугивающее

муравьёв, но не действующее  на насекомых-опылителей.

      Мутуализм. (от латинского mutuus  -  взаимный).  Форма  взаимовыгодных

отношений видов - от временного,  необязательного  контакта  до  симбиоза  -

неразделимой полезной связи  двух видов. Лишайники - это  сожительство  гриба

и водоросли. В лишайнике  гифы  гриба,  оплетая  клетки  и  нити  водорослей,

образуют специальные  всасывающие отростки, проникающие  в клетки.  Через  них

гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями.  Водоросль  же

из  гиф  гриба  извлекает  воду  и  минеральные  соли.   Всего   в   природе

насчитывается  более  20000  видов   симбиотических   организмов.   Кишечные

симбионты участвуют  в  переработке  грубых  растительных  кормов  у  многих

жвачных   животных.   Менее   обязательны,   но   чрезвычайно    существенны

мутуалистические отношения, например,  между  сибирской  кедровой  сосной  и

птицами - кедровкой, поползнем  и кукшей, которые , питаясь семенами сосны  и

запасая корма,  способствуют самовозобновлению кедровников.

      Комменсализм, нахлебничество (от латинского  com  -  вместе,  mensa  -

трапеза). Одна из форм  симбиоза-  взаимоотношения,  при  которых  один  вид

получает  пользу  от  сожительства,   а   другому   это   безразлично.   Это

одностороннее использование  одного вида другим  без  принесения  ему  вреда.

Таковы,  например,  взаимоотношения  львов  и  гиен,   подбирающих   остатки

недоеденной  львами  добычи.  Рыбы-лоцманы  сопровождают  акул,   дельфинов,

двигаясь  вместе  с  ними  в  слое  воды,  примыкающей   непосредственно   к

поверхности тела этих животных, и не  затрачивая  поэтому  усилий  на  такую

большую скорость  и  питаясь  остатками  пищи,  экскрементами  и  паразитами

сопровождаемых животных. В гнездах птиц,  норах  грызунов  обитает  огромное

количество членистоногих, использующих микроклимат  жилищ  и  находящих  там

пищу за счет разлагающихся  остатков или других видов сожителей. Многие  виды

вне нор не встречаются  совсем. Отношения типа комменсализма  очень  важны  в

природе,  способствуя  более  тесному  сожительству  видов,  более   полному

освоению среды и использованию  пищевых ресурсов.

      Квартирантство. Для некоторых организмов тела  животных  других  видов

или их местообитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб  прячутся  под

зонтиками  крупных   медуз.   В   гнездах   птиц,   норах   грызунов   живут

членистоногие. Растения также  используют другие  виды  как  места  обитания:

эпитафы (водоросли, мхи,  лишайники).Древесные  растения  служат  им  местом

прикрепления. Питаются же  эпитафы  за  счет  отмирающих  тканей,  выделений

хозяина и за счет фотосинтеза.

 

Негативные отношения.

 

      Антибиотическая    форма    взаимоотношений,    при    которой     обевзаимодействующие  популяции  или  одна  из  них  испытывают   отрицательное

влияние. Отношения хищник - жертва, паразит - хозяин -  это  прямые  пищевые

связи, по существу к этому  типу экологических взаимодействий  можно  отнести

все варианты пищевых связей.

      Хищничество.  Одна из  самых  распространенных  форм,  имеющих  большое

значение в саморегуляции  биоценозов. Хищниками называют  животных  (а  также

некоторые растения), питающихся  другими  животными,  которых  они  ловят  и

умерщвляют. Но когда говорят  о связях типа “хищник -  жертва”,  то  имеют  в

виду не  только  таких  классических  хищников,  как  лев  или  волк,  и  их

классических жертв вроде  антилопы гну  или  зайца.  Взаимоотношения  большой

синицы с насекомыми, которыми она выкармливает своих  птенцов,  плотвы  –  с

дафниями, которых она  поедает, а дафний – с  микроскопическими  планктонными

водорослями также относят  к  категории  “хищник  -  жертва”.  Объекты  охоты

хищников разнообразны. Например, лисы поедают плоды; медведи собирают  ягоды

и любят  мед  лесных  пчел.  Естественный  отбор,  действующий  в  популяции

хищников,  увеличивает  эффективность  средств  поиска   и   ловли   добычи,

вырабатывают  сложное  поведение,  например,  согласованные  действия   стаи

волков при охоте на оленей. Жертвы в  процессе  отбора  тоже  совершенствуют

средства защиты и избегания  хищников.

      Паразитизм. Организмы могут использовать  другие  виды  не  только  как

место  обитания,  но  и  как  постоянный  источник  питания.   По   существу

паразитический  характер  имеют  связи  насекомых-вредителей  с  растениями.

Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм,  из  них  около

500  -  паразиты  человека,  поэтому  изучение  паразитов   необходимо   для

предупреждения и лечения  заболеваний.

      Про каждое  животное можно сказать, что  это  целый  зоопарк,  внутри  и

снаружи которого живёт множество  других  животных.  Внутри  организма  могут

обитать микроорганизмы  и  гельминты,  на  поверхности  тела  паразитировать

клещи и вши, а время  от времени за его счет питаются комары  и  пиявки.  Все

они относятся к разным группам паразитов.

      Самым распространённым  и  опасным  паразитом   для  человека  является

малярийный плазмодий, который  разрушает  красные  кровяные  тельца  в  крови

человека, что вызывает приступы малярии  и  может  даже  привести  к  смерти

больного.  Одкако  такие  случаи  паразитизма  очень  редки.  В  отличие  от

хищников, убивающих  жертву,  паразит  не  стремится  окончательно  погубить

своего хозяина, ведь это  грозит смертью и ему самому.

      Формы паразитизма.

      Паразиты  могут быть  временными,  когда   организм-хозяин  подвергается

нападению на короткий срок, лишь на время  питания.  Таковы  слепни,  клопы,

блохи, мухи-жигалки.

      Организмы,  способные длительное время использовать  хозяина, не приводя

его  к  слишком  ранней  гибели  и  обеспечивая  себе  тем  самым  наилучшее

существование.  К   числу   постоянных   паразитов   относятся:   простейшие

(дизентерийная  амеба,  малярийный   плазмодий),   плоские   черви   (цепни,

сосальщики), круглые черви (власоглав, аскарида), членистоногие  (чесоточный

зудень). С гибелью хозяина  погибает и паразит.

      Гнездовой  паразитизм свойственен  позвоночным   животным.  Обыкновенная

кукушка  откладывает  свои   яйца   в   гнезда   более   100   видов   птиц,

преимущественно   мелких    воробьиных.    Птенцы    паразитического    вида

вылупливаются  быстрее,   чем   птенцы   хозяина.   Вылупившийся   кукушонок

выталкивает яйца и птенцов  своих хозяев и  получает  всю  пищу  от  приемных

родителей.

      К примеру,  на одной птице могут паразитировать  десятки  разнообразных

организмов: грибы, амёбы,  жгутиковые,  плазмодии,  спирохеты,  трипаносомы,

пятиустки, трематоды,  круглые  черви,  скребни,  ленточные  черви,  пиявки,

клопы,  блохи,  пухоеды,  личинки  мух,  мухи-кровососки,  перьевые   клещи,

иксодовые клещи и другие паразиты.

      Паразитические  отношения   встречаются   и   у   растений.   Особенно

распространены паразитические бактерии и грибы. Один из  самых  процветающих

паразитов высших растений - гриб рода фитофтора. Некоторые виды  этого  рода

поражают любые растения.

      Конкуренция.  Одна из форм отрицательных  взаимоотношений между  видами.

Ч. Дарвин считал конкуренцию  одной из важнейших составных  частей  борьбы  за

существование, играющей большую  роль в эволюции  видов.  Конкуренция  -  это

взаимоотношения,  возникшие  между   видами   со   сходными   экологическими

требованиями. Когда такие  виды обитают совместно, каждый из них  находится  в

невыгодном положении,  т.к.  присутствие  другого  уменьшает  возможности  в

овладении  ресурсами,  убежищами  и  прочими  средствами  к   существованию,

которым  располагает  местообитание.  Конкуренция   -   единственная   форма

экологических    отношений,    отрицательно    сказывающаяся    на     обоих

взаимодействующих партнерах. Формы конкурентного взаимодействия  могут  быть

самыми   различными:   от   прямой   физической   борьбы   до    совместного

существования. Тем  не  менее  рано  или  поздно  один  конкурент  вытесняет

другого.

      Причины   вытеснения  одного  вида  другим  могут  быть  различными.  У