История развития этологии

Еще одним представителем необихевиоризма был Скиннер. Скиннер работал в Гарвардском университете. Известен как создатель методики скиннеровского или оперантного обучения. Скиннер разделил все реакции животных на стимул на два типа. Первый тип - пассивные, или отвечающие реакции. Например, рефлекторная реакция сужения зрачка на свет. Второй тип реакций - оперантные реакции, или реакции активного типа. Реакции первого, отвечающего типа можно охарактеризовать силой стимула и силой реакции. А для оперантного поведения важен темп ответной реакции, который зависит от индивидуального времени. Под индивидуальным временем в данном случае понимается темп информационного обмена особи со средой.

Заслугой Скиннера так  же является изучение доминирования  того или иного вида сенсорных  систем у разных особей.

 

3.5. Научение

 

Большинство этологов в основу определения понятия "научение" кладут принцип исключения. Научение - это такая модификация поведения, которая возникает в результате индивидуального опыта особи, а не является следствием роста, созревания, старения организма, или следствием утомления, сенсорной адаптации.

Некоторые этологи полагают, что предложенное определение научения ("выполнение приобретенной реакции") бихевиористское, и предлагают более широкое определение понятия "научение". Предполагают, что в организме может произойти какое-то изменение, создавшее потенциальную основу для модифицированного поведения, но это изменение никогда не проявится во внешних условиях. Согласно предложенной точки зрения, научение - это изменение скорее в потенциальных возможностях поведения.

Научение у животных различных систематических групп имеет качественные отличия. Тем не менее зоопсихологи-бихевиористы сформулировали "общие закономерности научения".

 

Всеобщие законы научения:

 

1) "Закон эффекта"  Торндайка. Для реакции, за которой следует вознаграждение или состояние удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие, вероятность повторения снижается;

 

2) Принцип наименьшего  усилия Скиннера. Животные стремятся  получить вознаграждение самым  быстрым и самым удобным способом;

 

3) Закон истинктивного смещения выученного поведения (сформулирован супругами Бреландами – американскими зоопсихологами). "Выученное поведение смещается в сторону инстинктивного всегда, когда сильные врожденные инстинкты животного сходны с условной реакцией". Закон подкрепления недостаточен для того, чтобы преодолеть врожденные тенденции к определенным видам поведения.

 

4) Закон Йеркса-Додсона. Наиболее успешно научение происходит при оптимальной мотивации. Если мотивация превысит оптимум, научение будет происходить медленнее и возрастет количество ошибок.

 

В зоопсихологии есть два  подхода к классификации научения.

 

1. Первый подход к классификации научения принадлежит необихевиористу Э. Толмену. Подход основан на осознании того факта, что механизмы научения разнородны у представителей различных систематических групп. (Подтверждением этому может выступать. например, поведение голубей, решающих задачу различения сложных фигур быстрее людей и иными способами)

 

2. Второй подход предполагает, что все многообразие выученного поведения можно свести к нескольким основным типам. Таковы классификации Торпа, Годфруа, Фабри. Первая трудность - сложно определить уровень, на котором должен производиться анализ. Вероятно, на субклеточном уровне выученное поведение самых различных типов может описываться одними и теми же процессами. На физиологическом уровне многообразие выученного поведения можно так же свести к двум процессам: процессам кратковременного и долговременного хранения следов памяти. Можно свести все виды научения у животных к безусловным и условным рефлексам.

 

3.6. Теория инстинкта К.  Лоренца

 

В ХХ веке интерес к изучению инстинкта появился после публикации работ австрийского этолога Конрада  Лоренца. Лоренц подразумевал под инстинктом специфичный для данного вида животных комплекс фиксированных действий (КФД). Слово "фиксированный" подчеркивает стереотипный и законченный характер инстинктивных движений животных.

Наблюдая поведение животных, К. Лоренц и его последователь, голландский  этолог Николаус Тинберген, заметили, что животные реагируют инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды. Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют "знаковыми стимулами", "стимул-объектами", "релизерами", или "сигнальными раздражителями".

Тинберген сделал вывод о том, что животные как бы "слепнут" в отношении всех признаков объекта внешнего мира, кроме одного признака, выступающего сигнальным раздражителем.

Пользуясь этологической  терминологией, можно сказать, что  в процессе осуществления видоспецифической реакции "отражение" становится неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным. Отечественный этолог К. Э. Фабри объясняет "поверхностность и ограниченность отражения окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом: "Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира".

Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели - искусственные  объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи создали модели, преувеличивающие, утрирующие "знаковые" признаки релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем природные стимулы, назвали "сверхоптимальными".

Для объяснения механизмов действия врожденного поведения  К. Лоренцем была предложена теория, получившая название "концепции растормаживания". Согласно этой теории, в организме  постоянно имеется готовность к  осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов блокируется, то есть подавляется процессами активного  торможения, исходящими из центральной  нервной системы (ЦНС).

Тинберген развил теорию Лоренца. Он высказал предположение, что центры инстинктов организованы по иерархическому принципу (принципу господства-подчинения). Энергия, ответственная за более высокий в иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение.

Суммируя изложенное выше, перечислим основные положения теории инстинктивного поведения Лоренца-Тинбергена:

 

1) каждому инстинкту соответствует  своя энергия;

 

2) регуляцию каждого инстинкта  осуществляет определенный участок  мозга - центр инстинкта;

 

3) центры инстинктов организованы  по иерархическому принципу; "включение"  более высокого центра ведет  за собой автоматическое "включение"  подчиненных центров;

 

4) "запуск" инстинктивных  действий подавляется тормозными  процессами;

 

5) растормаживание центров  инстинктов происходит либо под  действием сигнальных раздражителей  (релизеров), либо самопроизвольно;

 

6) осуществление инстинктивных  действий приводит к самоистощению данной активности на определенный срок;

 

7) величина порога чувствительности  к релизерам данной инстинктивной активности обратно пропорциональна давности осуществления этой активности.

 

Этология достигла значительных успехов в последние годы, опираясь на классические исследования К. фон  Фриша, К.Лоренца и Н.Тинбергена. Целый ряд исследований был посвящен ритуальному поведению (брачное, территориальное и игровое поведение). Этологическая школа К.Лоренца с самого начала уделяла значительное внимание социальным взаимодействиям между индивидами. Лоренц сумел показать, как эволюция формирует цепочки социальных связей, так что последовательность действий одного индивида коэволюционирует с ответными действиями другого (других). Атакующее движение из репертуара агрессивного поведения становится пусковым механизмом для, на первый взгляд, неуместных поведенческих реакций других индивидов, например, для ритуалов ухаживания за особью противоположного пола. Популярность работ Лоренца усилила интерес к ритуальным сигналам доминирования и подчинения, которые регулируют многие социальные взаимодействия у позвоночных животных.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Литература

 

 

1. Основные журналы, публикующие данные этологических исследований:
1. Международные

• «Behaviour» (Leyden, с 1947),
• «Biology of Behaviour» (P., с 1976)
• «Behavioral Ecology and Sociobiology» (B., с 1976);

2. журналы

• «Zeitschrift furTierpsychologie» (В. — Hamb., с 1937),
• «Animal Behaviour» (L., с 1953),

3. реферативный журнал по проблемам поведения животных «Animal Behaviour Abstracts» (L., с 1973).

4. В СССР статьи по Э. печатались в «Зоологическом журнале», в «Бюллетене Московского общества испытателей природы», в журналах «Экология» и «Журнале общей биологии».
2. Книги
1. Панов Е. Н., Этология — ее истоки, становление и место в исследовании поведения, М., 1975;
2. Крушинский Л. В., Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977;
3. Тинберген Н., Поведение животных, пер. с англ.,
4. Хайнд Р. А., Поведение животных, пер. с англ., М., 1975;
5. Jaypеs J., The historical origins of «ethology» and «comparative psychology», «Animal Behaviour», 1969, v. 17, № 4;
6. Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972;
7. Lorenz K., Uber tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1—2, Munch., 1973—74.