Эволюция дыхательной системы позвоночных животных

Министерство  образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное  бюджетное образовательное

учреждение  высшего профессионального образования

«Рязанский  государственный университет имени  С. А. Есенина»

 

Естественно-географический факультет 

Кафедра биологии и методики ее преподавания

Курсовая работа

«Эволюция дыхательной  системы позвоночных животных»

 

Работу выполнила:

Cирман С.В.,

специальность 050102.65 - Биология с 

доп. спец. химия

курс 3 , группа А.

Научный руководитель:

Чельцов Н.В., канд. биол. наук, доцент

 

Отметка о допуске  к защите: _________________________

Дата публичной защиты: ___________________________

Оценка: ________________  _______________    (________________)

                                                               Подпись научного руководителя (расшифровка подписи)

 

Рязань 2012

 

Содержание

 

 

 

 

Список литературы………..……………………………………………………35 

Введение

 

Основная функция  дыхательной системы – газообмен  с внешней средой – непосредственно  связана с метаболизмом и энергетикой  организма. При этом особенности  строения и функционирования органов  дыхания нередко оказываются своего рода «узким местом» в организации различных групп многоклеточных животных, лимитирующим общий уровень энергетических и обменных процессов. Это определяет особое значение исследования структуры и функций органов дыхания для понимания организации и путей эволюции животных. Не случайно многие преобразования органов дыхания в эволюции стали ароморфозами, т. е. такими изменениями организации, которые оказывают глубокое влияние на организм в целом, повышая общую энергию жизнедеятельности и позволяя сделать новый шаг по пути морфофизиологического прогресса.

У низших многоклеточных животных (губки, кишечнополостные) специальных  органов дыхания нет, и газообмен  происходит путем диффузии кислорода  и углекислого газа (растворенных в воде) между отдельными клетками организма и внешней средой. С развитием системы кожных покровов (на уровне организации червеобразных животных) газообмен с внешней средой стал осуществляться главным образом через покровы (кожное дыхание). У высших многоклеточных дифференцируются специальные органы газообмена различного происхождения и строения. У первично водных животных такими органами являются жабры, а у наземных – легкие или трахеи.[12]

Позвоночные возникали  как первичноводные животные, поэтому  использовали кислород, растворенный в воде с помощью жабр. Выход на сушу стал возможен благодаря возникновению  легких, строение которых изменялось в соответствии с возрастающими потребностями организмов в кислороде. Целью нашей работы было изучить наиболее важные изменения в строении дыхательной системы представителей различных классов позвоночных и пути и причины возникновения этих изменений.

Для этого нам  предстояло решить следующие задачи:

1. Найти литературные  источники, в которых достаточно  подробно излагается этот материал.

2. Проработать их и отобрать материал, раскрывающий ход и причины эволюции дыхательной системы позвоночных от круглоротых до птиц и млекопитающих.

3. Выявить положительное  влияние усложнения (преобразования) дыхательной системы на физиологические  процессы и на организм животного в целом.

4. Подобрать  иллюстративный материал, помогающий  лучше понять особенности строения  дыхательной системы каждой рассматриваемой  группы.

 

Актуальность: Формирование эволюционных взглядов на окружающий мир – одна из важнейших задач школьного биологического образования. На примере дыхательной системы учащимся очень удобно показывать реальность преобразований организмов, происходящих в процессе эволюции. Поэтому наша  работа, доступно описывающая и наглядно иллюстрирующая этот процесс, является актуальной.

В связи с  преобразованием дыхательной системы  первые позвоночные животные, живущие  еще в водной среде, смогли перебраться  на сушу и освоить наземную среду. И это является интересно и  актуально, так как в результате этого появились другие новые виды животных, которые стали осваивать и другие среды обитания.

 

Глава 1. Эволюция органов дыхания первичноводных позвоночных

 

Прежде всего  заметим, что в 1 литре воды растворяется не более 10 см3 кислорода, тогда как  в 1 л воздуха содержится около 210 см3 кислорода.[5]

У низших хордовых (оболочники, бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого  газа (в направлении среды с  меньшим парциальным давлением  соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообмена – жаберные щели. Они представляют собою короткие каналы щелевидной или округлой формы, соединяющие полость глотки (передний отдел пищеварительного тракта) с внешней средой. Вода, направляемая работой мерцательных клеток глоточного эпителия и специального мерцательного органа, расположенного вблизи ротового отверстия, непрерывным, хотя и медленно текущим потоком входит через ротовое отверстие в глотку и далее следует через жаберные щели наружу. В жаберных щелях вода проходит сквозь своеобразный «слизевой фильтр» (слизь, выделяемая железистыми клетками эпителия глотки, стекает сверху на жаберные щели), который используется животным для извлечения мелких пищевых частиц (различных микроорганизмов и органических остатков, взвешенных в морской воде). Одновременно проходящая сквозь жаберные щели вода обогащает кислородом кровь, текущую по многочисленным жаберным артериям, располагающимся в перегородках между жаберными щелями, а углекислый газ диффундирует из крови в воду.[7]

Жаберные щели, где поток воды непрерывно омывает  тонкие жаберные перегородки с проходящими  в них кровеносными сосудами, оказались  весьма перспективными для развития специальных органов дыхания (первых в истории хордовых животных). Этими органами стали жабры, характерные для всех первичноводных позвоночных.[7]

Жабры представляют собою складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существенно увеличивают общую поверхность газообмена. Жабры получают кровь от приносящих жаберных артерий, которые в жабрах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети – важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.[15]

Каждая жаберная щель в эмбриональном развитии образуется прорывом стенок тела зародыша благодаря  соединению двух карманообразных впячиваний, растущих друг другу навстречу; эктодермального (от покровов – внутрь) и энтодермального (от стенок глотки – кнаружи). Жабры могут развиваться либо в эктодермальной, либо в энтодермальной части жаберной щели. Эктодермальные жабры возникли у предков челюстноротых позвоночных, энтодермальные – у предков бесчелюстных. Вероятно, первоначально экто - и энтодермальные жабры были функционально примерно равноценны. Однако они по-разному расположены по отношению к скелетным элементам, имеющим у позвоночных мезодермальное происхождение: эктодермальные жабры – кнаружи от скелетных жаберных дуг, энтодермальные – ковнутри от последних. Это обстоятельство стало существенным при развитии специальных механизмов вентиляции жабер, обеспечивающих более интенсивный (чем под воздействием мерцательного эпителия) поток воды через жаберную область.[1]

Необходимость в жаберном насосе возникла при переходе предков позвоночных к активному образу жизни: от пассивного фильтрационного питания при относительно малой подвижности животных у морского дна – к активным поискам пищи, требующим более значительных и быстрых перемещений в толще воды. Активизация образа жизни требовала более высокого уровня обмена веществ и энергии, достижение которого было возможно только при существенной интенсификации дыхания, необходимой предпосылкой чего и является развитие механизма активной вентиляции жабер – жаберного насоса.[18]

Морфологической основой для развития жаберного  насоса стали висцеральный скелет и  его мускулатура. Висцеральный скелет сформировался как защита и опора  передней части пищеварительного тракта – глотки с ее аппаратом слизевой фильтрации, Вероятно, этот скелет был первоначально представлен хрящевыми жаберными дугами, кольцеобразно охватывающими глотку между жаберными щелями. Сокращение висцеральных мышц, расположенных снаружи от жаберных дуг, сжимает глотку; при этом находящаяся в ней вода устремляется наружу через жаберные щели (и отчасти через ротовое отверстие). После расслабления висцеральных мышц первоначальные форма и объем глотки восстанавливаются благодаря эластичности хрящевых колец – жаберных дуг; давление в полости глотки становится ниже, чем во внешней среде, и вода засасывается в глотку через рот и через жаберные щели.[12]

Дальнейшая  активизация образа жизни требовала  соответствующей интенсификации и  упорядоченности работы жаберного  насоса. Эта задача была решена принципиально  по-разному у предков современных бесчелюстных и челюстных позвоночных.[12]

У бесчелюстных метамерные хрящевые кольца жаберных дуг объединились продольными хрящевыми  балками (комиссурами) в единую жаберную решетку – ажурную упругую  конструкцию, заключающую внутри себя энтодермальные жабры. Висцеральные мышцы сжимают жаберную решетку как целое; при их расслаблении решетка расправляется благодаря упругости образующих ее хрящей.[19]

 У современных  представителей бесчелюстных –  миног и миксин (класс круглоротых)  жаберные щели внутри жаберной решетки образуют расширения – округлые полости, называемые жаберными мешками (от 7 до 14 пар). Тонкие жаберные лепестки свешиваются в полость жаберных мешков. Жаберные мешки охвачены околожаберными синусами, которые представляют собой лакуны, заполненные кровью и лимфой. Благодаря несжимаемости жидкостей давление, возникающее при сжатии мышцами жаберной решетки снаружи, приводит к равномерному сжатию жаберных мешков со всех сторон. Внутренние жаберные отверстия ведут из жаберных мешков в глотку или (у миног) в ее обособленную нижнюю часть – дыхательную трубку, которая впереди снабжена клапаном, пропускающим воду лишь в одном направлении: из ротовой полости в дыхательную трубку. Это устройство позволяет миногам вентилировать жабры, когда животное присасывается с помощью присасывательной воронки, расположенной впереди ротового отверстия, к добыче или какому-либо другому подводному объекту. В этом случае при дыхательных движениях жаберной решетки вода входит и выходит через наружные жаберные отверстия (когда минога плывет, вода в жаберную систему поступает также через рот).[5]

Совершенно  иначе была решена проблема интенсификации дыхания у предков челюстноротых, у которых жаберные дуги сохранили  свою самостоятельность. При этом каждая жаберная дуга дифференцировалась на отдельные элементы (4 парных и 1 непарный – нижний, связывающий две половины дуги и разные дуги друг с другом под глоткой), сочлененные друг с другом подвижно. Сокращение висцеральных мышц сжимает «гармошку» жаберных дуг; другая группа мышц может растягивать, расправлять сложенную «гармошку», восстанавливая первоначальный объем глотки. Эктодермальные жабры укреплены на жаберных дугах снаружи.[7]

 

 

Рис.1.Поперечный разрез речной  миноги.

А — в области  жаберных мешков; Б — в области кишки:

1 — хорда, 2 —  соединительнотканная оболочка  хорды, 3 — хрящевые зачатки верхних  дуг,  4 — миомер, 5 — миосепта, 6 — спинной мозг, 7 — спинная  аорта, 8 — хрящ языка,  9 — мускулатура  языка, 10 — пищевод, 11 — жаберный  мешок, 12 — наружное отверстие жаберного мешка, 13 — внутреннее отверстие жаберного мешка, 14 — дыхательная трубка, 15 — брюшная аорта, /6 —кишка, 17 — спиральный клапан, 18 — почка, 18а — мочеточник, 19 — половая железа, 20 — плавниковый луч, 21 — лимфатические полости,  22 — задние  кардинальные вены

 

Способность независимых  друг от друга висцеральных дуг энергично  сжимать соответствующий участок  глотки явилась у предков челюстноротых  предпосылкой (преадаптацией) для развития челюстного аппарата. Движения передних висцеральных дуг оказалось возможным использовать для сжимания захваченной в ротоглоточную полость добычи. Поскольку специальный аппарат для захвата и удерживания добычи, очевидно, имеет для активно питающихся животных огромное приспособительное значение, естественный отбор благоприятствовал дальнейшему преобразованию одной из передних висцеральных дуг в челюсти; произошла смена адаптивной роли (функции) соответствующей дуги. Новую адаптивную роль приобрела также следующая за челюстной так называемая подъязычная дуга: она дала опору области челюстных суставов, и ее верхний элемент (гиомандибулярный) преобразовался в подвесок челюстей. В эволюции бесчелюстных позвоночных челюстной аппарат так и не возник, что, вероятно, было связано с отсутствием соответствующих преадаптаций (цельная жаберная решетка, работающая таким образом, как у круглоротых, не может быть полезной для захвата и удерживания добычи).[19]

У наиболее примитивных  современных челюстноротых позвоночных  – акул, скатов, химер (класс хрящевых рыб) имеется 5…7 пар жаберных дуг, несущих по наружному краю мягкие соединительнотканные жаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. Свободные края жаберных перегородок имеют вид кожистых складок, черепицеобразно налегающих друг на друга в направлении спереди назад и прикрывающих жаберные щели. Пространство сбоку от жаберных дуг, образованное совокупностью жаберных щелей между жаберными перегородками и ограниченное сбоку их свободными краями, называется околожаберной полостью. Жаберные лепестки, сидящие с двух сторон одной жаберной перегородки, составляют дыхательную единицу, называемую жаброй. У большинства современных хрящевых рыб с одной стороны головы имеется 4 полных жабры (на передних жаберных дугах) и еще одна полужабра – на задней стороне жаберной перегородки, укрепленной на подъязычной дуге. Кроме того, в брызгальце (рудиментарная жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами) располагается так называемая ложножабра – рудимент жабры челюстной дуги, сохранившийся от тех времен, когда это дуга была устроена еще как типичная жаберная.[1]

В брызгальцах  и в ротовой полости вблизи рта имеются клапаны, препятствующие обратному (изнутри кнаружи) потоку воды при сжатии жаберных дуг, вызывающем повышение давления в глотке. При  этом вода устремляется в околожаберную полость, омывая жаберные лепестки, и далее через жаберные отверстия наружу, отводя вбок свободные края жаберных перегородок. Затем жаберные дуги растягиваются, давление в глотке падает ниже такового во внешней среде, и вода снаружи начинает всасываться в глотку через ротовое отверстие и брызгальца (последние особенно сильно развиты у скатов, у которых они используются как основные «входные» отверстия в ротоглоточную полость, когда эти рыбы лежат на морском дне). Засасыванию воды через жаберные щели препятствуют свободные края жаберных перегородок, прижимаемые друг к другу внешним давлением.[7]