Эволюция дыхательной системы позвоночных животных

У химер (подкласс цельноголовых) жаберные перегородки  подъязычной дуги разрастаются назад  как кожистые складки, прикрывающие всю околожаберную полость и наружные отверстия жаберных щелей.[12]

Дальнейшая  значительная интенсификация работы жаберного  насоса произошла у костных рыб. У них, как и у химер, жаберные перегородки подъязычной дуги сильно разрослись назад, закрывая снаружи  жаберные щели. В этих кожных складках развиваются накладные (кожные) окостенения, образующие с каждой стороны головы костную жаберную крышку (оперкулум). Свободным от окостенения остается лишь наружный (задний) край первоначальной жаберной перегородки. Жабры сохраняются на 4 передних (из 5) жаберных дуг. Жаберные перегородки редуцируются, а жаберные лепестки прикрепляются у большинства костных рыб прямо к жаберным дугам (укороченные жаберные перегородки сохраняются у некоторых примитивных костных рыб, например у осетровых).[14]

Специальные мышцы  могут отводить жаберную крышку вбок, увеличивая объем околожаберной  полости; другой мускул возвращает жаберную крышку в исходное положение. Движения жаберных крышек стали у костных  рыб основным механизмом вентиляции жабер. Характерный для хрящевых рыб нагнетательный (по отношению к жабрам) насос жаберных дуг и ротоглоточной полости сменился у костных рыб более мощным всасывающим (разрежающим) насосом жаберных крышек и околожаберных полостей.[12]

Рис.2.Жабродышащие хордовые животные:

1 — асцидия (схема; с левой стороны частично удалены стенки тела, околожаберной полости и глотки): а — ротовой сифон, б — клоакальный сифон, в — жаберные щели; 2 — ланцетник (схематический продольный разрез): а — жаберные щели, б — околожаберная полость, в — кишка, г — наружное отверстие околожаберной полости; 3 — минога (продольный разрез через переднюю часть тела): а — жаберный мешок, б — кишка, в — рот, г — отверстие жаберного мешка в дыхательную трубку, д — межжаберные перегородки, е — сердце; 4 — акула (голова, вскрытая с брюшной стороны): а — жабры, б — жаберные щели, в — жаберные артерии, г — сердце; 5 — окунь (голова с удалённой жаберной крышкой): а — жабры, б — жаберные тычинки, в — сердце; 6 — личинка двоякодышащей рыбы лепидосирена: а — наружные жабры; 7 — личинка гребенчатого тритона (Triturus cristatus): a — наружные жабры; 8 — головастик лягушки Rana temporaria: a — наружные жабры, б — область внутренних жабр; 9 — хвостатое земноводное сирен: а — наружные жабры.

При отведении  жаберной крышки вбок давление в околожаберной полости становится ниже такового в ротоглоточной полости и во внешней среде. Вода из ротоглоточной полости проходит между жаберными дугами в околожаберную полость, омывая жабры (и сменяясь новой порцией воды, входящей из внешней среды через ротовое отверстие). Давление воды снаружи прижимает кожистую оторочку жаберной крышки к телу, препятствуя входу воды в этом направлении. На следующей фазе дыхательного цикла жаберная крышка прижимается к телу, давление в околожаберной полости становится выше наружного, и вода устремляется через щели позади жаберной крышки наружу. Ее обратному течению в ротовую полость препятствуют жаберные лепестки, смыкающиеся друг с другом и играющие роль своеобразных клапанов. Централизованный разрежающий насос жаберной крышки у костных рыб обеспечивает более интенсивную вентиляцию жабер, чем индивидуальная (хотя и координированная) работа отдельных жаберных дуг у хрящевых рыб.[7]

Рис.3.Схематические  горизонтальные разрезы головы костистой  рыбы (А) и акулы (Б). Слева - положение клапана при вдохе, справа - при выдохе; 1- жаберные лепестки; 2- гиоидный клапан (первая кожная складка); 3- клапан жаберной крышки; 4- рото-жаберная полость; 5- околожаберные полости; 6- жаберная крышка.

   Внешняя стенка  каждого бокового отдела образована жаберной крышкой. В боковые полости свободно свисают прикрепляющиеся к жаберным дугам жабры. Центральный отдел Ж. п. часто лаз. рото-жаберной полостью, а боковые - околожаберными полостями

Брызгальца  у костных рыб редуцируются, а  ложножабры сохраняются – на внутренней поверхности жаберных крышек. У личинок они еще играют роль в дыхании, но у взрослых рыб обычно преобразуются в особую эндокринную железу, контролирующую газообмен и аккумулирующую кислород, который используется органами головы (в первую очередь – головным мозгом) при возникновении дефицита растворенного в воде кислорода.[14]

Рис.4.Схема поперечного  разреза жабры костистой рыбы:

1 — жаберная дуга, 2 —  жаберная тычинка, 3 —жаберные лепестки; 

4 — приносящая жаберная  артерия, 5 — выносящая жаберная артерия

Газообмен с  внешней средой включает два самостоятельных  процесса – снабжение организма  кислородом и выведение углекислого  газа. Обычно обе дыхательные функции  осуществляются одним и тем же органом. Однако могут возникнуть условия, при которых разные свойства этих газов вызывают необходимость в развитии дополнительных органов дыхания – либо для получения кислорода, либо для выведения углекислого газа, в зависимости от того, какая из этих функций оказывается лимитирующей. Поскольку углекислый газ примерно в 30 раз более растворим в воде, чем кислород, для первичноводных животных лимитирующим фактором обычно становится дефицит кислорода. Это происходит чаще всего в неглубоких пресных водоемах, обычно как следствие интенсивных процессов разложения в воде различных органических остатков (в основном растительных). Значительное обеднение воды растворенным кислородом часто наблюдается в богатых растительностью слабопроточных водоемах (прудах, старицах, заводях, мелких заливах озер, частично пересыхающих в сухой сезон реках) в жарком климате. В таких водоемах имеется обильная растительность, отмирающая при неблагоприятных условиях и интенсивно разлагающаяся при высоких температурах.[5]

Чтобы существовать в таких  водоемах (привлекательных для рыб из-за обилия пищи), необходимы дополнительные органы дыхания, способные усваивать кислород не из воды, а непосредственно из воздуха. Естественный отбор выработал такие органы у различных групп рыб, причем образовались они из разных участков пищеварительного тракта, куда рыба может заглатывать воздух и где слизистая оболочка достаточно богата кровеносными сосудами для осуществления газообмена между кровью и проглоченным пузырьком воздуха. Многим любителям аквариумных рыб хорошо известно поведение некоторых тропических сомиков и обычных вьюнов, держащихся обычно у дна аквариума, но время от времени всплывающих к поверхности воды, чтобы заглотнуть воздух. У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной порции воздуха происходит в области средней кишки. Тропические рыбы из группы лабиринтовых (бойцовые рыбки, или петушки, макроподы, гурами и др.) также могут использовать кислород воздуха – с помощью так называемого лабиринта, представляющего собой сложную систему складочек слизистой оболочки, обильно снабженных кровеносными сосудами и расположенных в углублении на спинной стороне глотки над двумя первыми жаберными дугами.[5]

Но наиболее древним органом  воздушного дыхания у позвоночных  являются легкие. Вероятно, легкие имелись  уже у древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного им органа – плавательного пузыря. Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.[7]

Настоящие легкие имеются  у двоякодышащих  и  многоперых  рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное). Легкие отличаются от плавательного  пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий; обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.[15]

Плавательный пузырь у  взрослых рыб либо совсем обособлен  от пищеварительного тракта, либо связан узким каналом со спинной стороной пищевода.[1]

В эмбриональном развитии легкие возникают как вырост дна  пищеварительного тракта на границе глотки и пищевода, а плавательный пузырь – как вырост крыши пищевода. Некоторые ученые интерпретируют эти различия как аргумент в пользу независимого происхождения легких и плавательного пузыря – как двух разных образований. Эта точка зрения получила бы существенное подтверждение, если бы у каких-либо рыб существовали оба органа одновременно, хотя бы на эмбриональных стадиях – зачатки и легких, и плавательного пузыря. Но этого никогда не наблюдается: есть либо тот, либо другой орган. Притом у примитивных лучеперых рыб этот орган имеет, в сущности, промежуточное состояние между плавательным пузырем и легкими; имеются такие виды костистых рыб, у которых плавательный пузырь связан не с верхней, а с боковой стороной пищевода.[19]

По всей совокупности имеющихся  данных представляется наиболее вероятным, что дополнительные органы воздушного дыхания впервые появились уже  у древнейших костных рыб, обитавших  в каких-то пресных водоемах, где  периодически возникал дефицит кислорода. Первый зачаток такого органа представлял собой небольшое выпячивание пищеварительного тракта на границе глотки и пищевода, куда рыба заглатывала маленький пузырек воздуха. Естественный отбор способствовал постепенному увеличению этого органа, разраставшегося назад – в область центра тяжести тела рыбы (заполненная газом полость в теле животного, обитающего в воде, должна располагаться над центром тяжести, иначе подъемная сила будет стремиться повернуть тело вокруг центра тяжести, затрудняя плавание). При этом возникла возможность использовать этот газовый резервуар как гидростатический аппарат, с помощью которого (изменяя в нем давление газа) рыба может достичь нейтральной плавучести на определенной глубине, что обеспечивает значительную экономию энергию. Для рыб, обитающих в открытых водоемах, где дефицит растворенного в воде кислорода наблюдается редко, эта новая гидростатическая функция легкого оказалась более важной, чем его первоначальная дыхательная роль. Естественный отбор в этом случае благоприятствовал преобразованию легкого в плавательный пузырь. В этом направлении эволюционировали высшие лучеперые – костистые рыбы. Некоторые виды последних, уже полностью утратившие дыхательную функцию плавательного пузыря, вторично перешли к жизни в закрытых водоемах с периодическим дефицитом растворенного   кислорода. Этим видам пришлось развить новые варианты дополнительных органов воздушного дыхания (лабиринт, кишечник и другие, упоминавшиеся выше). Но у ряда групп костных рыб (двоякодышащие, многоперые, костные ганоиды), с древних времен обитающих в тропических пресных водоемах, где часто возникает дефицит кислорода, дыхательная функция легких полностью сохранила свое значение. У костных ганоидов через плавательный пузырь–легкое организм получает до 70…80 % всего необходимого кислорода. У двоякодышащих рыб, обитающих в условиях периодически пересыхающих водоемов, легкие особенно сильно развиты, имеют ячеистую внутреннюю поверхность и могут полностью обеспечивать организм кислородом. Более того, африканская двоякодышащая рыба протоптерус и южноамериканский лепидосирен, даже находясь в хорошо аэрированной воде, регулярно дышат воздухом и, будучи в воде изолированы от воздуха, задыхаются и погибают. Жабры у этих рыб (особенно на задних жаберных дугах) подверглись частичной редукции и используются главным образом для выведения из организма углекислого газа. Между жабрами и легкими произошло своего рода разделение двух функций газообмена – выведения углекислого газа и получения кислорода.[20]

Для вентиляции легких воздухом у рыб используется, в сущности, тот же самый механизм, что и для вентиляции жабер – движения жаберной перегородки подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями. Однако если по отношению к жабрам насос жаберной крышки, как мы видели, является всасывающим, то по отношению к расположенным позади и слепо замкнутым легочным мешкам – нагнетательным, значительно менее эффективным. Для обмена воздуха в легких рыба поднимается к поверхности воды, выставив над водой передний конец морды. Жаберные крышки при этом прижаты к телу. Затем рыба открывает рот, одновременно отводя вниз нижнюю часть подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями – так называемыми яремными пластинами. Объем ротоглоточной полости увеличивается, воздух входит в нее через рот (первая фаза вдоха). После этого открывается вход в гортанную щель. Находившийся в легких под несколько повышенным давлением отработанный воздух выходит в ротоглоточную полость, смешиваясь в ней со свежим воздухом; избыток воздуха устремляется через рот наружу (выдох). Далее рыба закрывает рот и ныряет. Одновременно яремная область жаберной перегородки подъязычной дуги прижимается к телу, объем ротоглоточной полости уменьшается, и давление в ней повышается. В результате новая порция воздуха проходит в легкие (вторая фаза вдоха).[1]

Таким образом, у рыб, дышащих воздухом с помощью  легких, выдох происходит между двумя  фазами вдоха, и в легкие в итоге  попадает не чистый, а смешанный  воздух. Малая эффективность такого механизма вентиляции легких очевидна; она является результатом использования механизма жаберного насоса, приспособленного к вентиляции сквозных жаберных щелей, для обмена воздуха в слепо замкнутых сзади мешкообразных легких. Новый орган дыхания обслуживается старым механизмом вентиляции.[1]

Предки наземных позвоночных – кистеперые рыбы, вероятно, также имели легочное дыхание, сходное с таковым современных двоякодышащих рыб, к которым кистеперые близки по многим особенностям своей организации и объединяются в одну группу хоановых рыб, или саркоптеригий. Однако единственный доживший до нашего времени вид кистеперых рыб – латимерия – обитает в море, где дополнительный орган воздушного дыхания рыбам не нужен. В связи с этим у латимерии легкие заполнены жировой тканью, что способствует некоторому повышению плавучести (хотя и не позволяет ее регулировать, в противоположность плавательному пузырю лучеперых рыб).[18]

В эволюции первичноводных позвоночных несомненным ароморфозами были: замена пассивного дыхания активным (связанная с развитием висцерального  скелета и его мускулатуры), интенсификация дыхания при расчленении жаберных дуг на подвижные отделы, дальнейшая интенсификация дыхания с усилением роли разрежающего насоса (развитие жаберной крышки). Легкие у рыб развились как частное приспособление (идиоадаптация, по терминологии А.Н. Северцова) к жизни в специфических условиях – пресных закрытых водоемах с периодически возникающим дефицитом кислорода, растворенного в воде. Они приобрели значение ароморфоза лишь у наземных позвоночных, у которых стали основным органом дыхания.[17]

Глава 2. Эволюция органов дыхания наземных позвоночных

Освоение суши было связано с переходом к  дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания – жабры –  у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные –  земноводные – еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры, которые сохраняются в течение всей жизни при неотении – задержке онтогенеза с приобретением способности к половому размножению на личиночной стадии (например, у аксолотлей – неотенических личинок саламандр – амбистом).)[8]

В морфологическом  отношении легкие амфибий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камеру (вытянутую у некоторых хвостатых амфибий в короткую трубку – трахею, стенки которой поддерживаются хрящевыми кольцами). В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других – ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких, как и у двоякодышащих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.[20]

Для вентиляции дыхательной системы земноводные  используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами,– в передней части крыши ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния. У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами (отсюда общее название этих групп – хоановые рыбы), но носовые ходы у них используются также только для обслуживания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают дополнительную функцию дыхательных каналов.[8]

Механизм вентиляции легких у амфибий, в сущности, тот  же, что и у двоякодышащих рыб. После утраты жабер скелетные  жаберные дуги подверглись частичной  редукции, но сохранившаяся их часть срослась с элементами нижней части подъязычной дуги, образовав так называемый подъязычный аппарат – костно-хрящевую пластину, расположенную среди мышц дна ротоглоточной полости, которые представляют собой преобразованные мышцы жаберного аппарата рыб. (Из преобразованных элементов жаберных дуг образуются у наземных позвоночных также гортанные хрящи – черпаловидные и перстневидный, у млекопитающих, кроме того, и щитовидный.) При сокращении одной группы мышц подъязычный аппарат поднимается, сужая просвет ротоглоточной полости; другие мышцы совершают обратное движение, они могут также смещать подъязычный аппарат в горизонтальной плоскости. Эти движения используются при глотании пищи и при заглатывании воздуха в легкие (подобно тому, как это делается у двоякодышащих рыб).[15]