Эволюция дыхательной системы позвоночных животных

Вентиляция  легких у земноводных происходит в три этапа, или фазы. Первая фаза начинается с открывания ноздрей (в  которых имеются особые клапаны), затем опускается подъязычный аппарат, и объем ротоглоточной полости  увеличивается. Давление воздуха в ней понижается относительно атмосферного, и свежий воздух входит через носовые ходы.[3]

При наблюдении за живой лягушкой легко заметить частые, но незначительные по размаху  пульсации подъязычной области  животного. Этими движениями лягушка  постоянно обновляет воздух в ротоглоточной полости (в слизистой оболочке которой имеются многочисленные капилляры, где также происходит дополнительный газообмен) и в органе обоняния. Реже происходят более значительные движения подъязычной области – они-то и используются для обмена воздуха в легких.[19]

На второй фазе дыхательного цикла открывается  гортанная щель. В легких поддерживается относительно более высокое давление (сокращением гладких мышечных волокон  в стенках самих легких, а также  мышц брюшной области тела), благодаря которому отработанный воздух из легких устремляется в ротоглоточную полость (смешиваясь с поступившим туда на первой фазе свежим воздухом) и далее через носовые ходы наружу – выдох. Затем животное закрывает ноздри; подъязычный аппарат поднимается, что приводит к повышению давления в ротоглоточной полости. Находящийся в ней воздух заглатывается в легкие – вдох. Этим дыхательный цикл завершается.[3]

Такой механизм вентиляции легких, основанный на действии нагнетательного насоса подъязычного аппарата, очевидно, имеет очень низкую эффективность. Однако значительно более высокое содержание кислорода в воздухе, чем в воде, позволяет земноводным довольствоваться этим механизмом для обеспечения потребностей организма в кислороде (чему способствует также общий низкий уровень метаболизма этих животных). Зато «узким местом» в газообмене амфибий становится проблема выведения из организма углекислого газа. Поскольку легкие никогда не сжимаются полностью, при каждом дыхательном цикле в них остается довольно большой объем застойного воздуха, обогащенного углекислым газом, высокую концентрацию которого в легочном воздухе невозможно существенно снизить при указанном механизме вентиляции дыхательной системы. Как известно, путем диффузии устанавливается равновесие парциального давления углекислого газа в легочном воздухе и в крови. При этом повышение концентрации углекислого газа в крови неизбежно привело бы к гибельному нарушению ее буферных свойств. У дышащих легкими рыб избыток углекислого газа выводится через жабры (поскольку углекислый газ обладает высокой растворимостью в воде). При освоении древнейшими позвоночными суши по мере редукции жабер параллельно должен был развиваться новый механизм для выведения из организма избытков углекислого газа. У предков современных земноводных стали использоваться для этого кожные покровы (отметим, что дыхательную функцию имеют покровы и у тех рыб, у которых редуцирована чешуя). Кожа при этом получила богатое кровоснабжение.[8]

Необходимость обеспечения   дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных. Поскольку газообмен происходит в фазе водных растворов соответствующих газов, кожа земноводных должна быть постоянно влажной, что достигается за счет энергичной деятельности многочисленных слизеотделяющих кожных желез. При нырянии амфибий их кожа функционально до некоторой степени заменяет жабры – через нее происходит газообмен с водной средой. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.). Такие покровы легко проницаемы для различных растворенных веществ и плохо защищают организм от обезвоживания. В результате этого в морской воде амфибия непрерывно теряла бы влагу («вытягиваемую» из организма гипертонической окружающей средой). Поэтому море как среда обитания для земноводных закрыто. В пресной же воде, наоборот, организм амфибии непрерывно получает через покровы избыточную влагу, которую столь же интенсивно должны выводить из организма почки. На суше земноводные непрерывно теряют воду путем испарения с поверхности влажной кожи, поэтому они предпочитают влажные местообитания и наиболее активны при высокой влажности воздуха. Необходимость использования кожного дыхания определила и такую характерную особенность организации амфибий, как неразделенность желудочка сердца: в нем должна смешиваться кровь, поступающая в сердце от легких (через легочные вены в левое предсердие) и от кожи (через полые вены в венозную пазуху и далее в правое предсердие)4.[8]

Роль кожи в  общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким  телом (тритоны, саламандры, червяги), у  которых работа нагнетательного  насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных саламандр, обитающих главным образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.[20]

У предков высших наземных позвоночных – амниот (включающих рептилий, птиц и млекопитающих) –  в дополнение к древнему, унаследованному  от рыб нагнетательному легочному  насосу подъязычного аппарата начал формироваться новый механизм вентиляции легких. Этим механизмом стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела. Этот способ вентиляции, обеспечивающий изменения объема самих легких и по принципу действия соответствующий всасывающему (разрежающему) насосу, гораздо эффективнее, чем нагнетательный насос подъязычного аппарата. В ходе эволюции примитивных амниот – древнейших пресмыкающихся – были опробованы разные варианты всасывающего насоса, которые сохранились у различных групп современных рептилий. Общим для них всех явилось формирование грудной клетки – скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение грудины и ребер, сжимая и расправляя грудную клетку.[15]

Рис. 5. Строение и функционирование дыхательной системы замноводных.

С развитием  грудной клетки подъязычный аппарат  потерял значение для вентиляции легких (но сохранил свою роль в глотательном механизме).[8]

Формирование  мощного всасывающего дыхательного насоса грудной клетки сняло те морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты, которые у земноводных были следствием недостаточности вентиляции легких. Исчезла необходимость в дыхательной роли кожи, и кожный эпидермис у амниот подвергся интенсивному ороговению, на основе которого развились различные защитные и терморегуляционные приспособления (роговые чешуи, перья, волосы). Появилась возможность полностью разделить артериальную и венозную кровь в желудочке сердца, что открыло путь к развитию механизмов гомойотермии (поддержания постоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды), достигнутой у птиц и млекопитающих.[8]

Рис.6. Дыхательная  система.

Взрослые рептилии дышат легкими, в связи с развитием  рогового покрова кожное дыхание  у них отсутствует. Воздух через  ноздри попадает в ротовую полость (1), через нее в гортань (2), которая  поддерживается несколькими хрящами. Далее воздух проходит по длинной трахее (3), полость которой поддерживается хрящевыми кольцами. В нижней части трахея разветвляется на два бронха (4), по которым воздух попадает в левое и правое легкое (5). Дыхательная поверхность легких увеличена за счет сложной сети перегородок, это повышает эффективность газообмена.

Легкие и  дыхательные пути у пресмыкающихся более сложно дифференцированы, чем  у земноводных. Внутренние перегородки  разделили полость легкого на сложную систему камер разного размера и воздушных ходов (особенно сложно устроены легкие у крокодилов). Трахея стала значительно длиннее (в связи с обособлением шейного отдела) и перед входом в легкие разделилась на два бронха, ведущих к легким.[20]

У змей, с их длинным и узким телом, сохранилось лишь одно (правое) легкое. Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития, так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит. Благодаря наличию воздушного мешка в легком змеи нет застойного воздуха – он остается в воздушном мешке, смешиваясь со свежими порциями воздуха при каждом вдохе. А легкое, таким образом, является сквозным органом, через который воздух прокачивается при вдохе и выдохе в разных направлениях. В связи с тем, что змеи ползают, опираясь на концы своих ребер, обычный для амниот механизм движений грудной клетки у них не может функционировать. Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, начинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько втягивает брюшную стенку тела внутрь.[14]

Точно так же не может работать насос грудной  клетки и у черепах, у которых  ребра срослись с панцирем. У черепах  объем легких изменяется сокращением  разных групп брюшных мышц и движениями плечевого пояса.[1]

У крокодилов всасывающий насос грудной клетки усилен поршнеобразными движениями печени, которая сокращением специального диафрагмального мускула, тянущегося к ней от костей таза, может несколько смещаться назад, что увеличивает объем грудной полости (вдох). Сокращение поперечных мышц живота возвращает печень в исходное положение (выдох).[1]

Приспособленность к полету определила важнейшие особенности  организации птиц, в частности  особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного  повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация была достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.[5]

У птиц, как и  у змей, легкие не являются слепым концевым отделом дыхательной системы: позади легких дыхательные пути продолжаются в целую систему воздушных мешков, расположенных в полости тела между различными органами и проникающих даже внутрь некоторых полых костей. При изменениях объема полости тела объем легких у птиц практически не меняется , и действие дыхательного насоса полностью определяется изменениями объема воздушных мешков. В полете дыхательные движения синхронизируются со взмахами крыльев (сжатие некоторых воздушных мешков непосредственно определяется сокращением мышц, опускающих крылья).[16]

Устройство  дыхательной системы птиц очень  сложно. Трахея разделяется на пару первичных бронхов, подходящих снизу  к левому и правому легким. (В  конце трахеи, перед ее разделением  на бронхи, у птиц обособился особый отдел дыхательных путей – задняя, или певчая, гортань, в которой расположен голосовой аппарат.) Войдя в легкое, первичный бронх отдает 4 брюшных, 7…10 спинных и разное число боковых вторичных бронхов, а сам продолжается сквозь легкое (в качестве так называемого мезобронха), заканчиваясь позади него в брюшном воздушном мешке. Спинные и брюшные вторичные бронхи связаны друг с другом более тонкими парабронхами (их диаметр – 0,5…2,0 мм). Парабронхи представляют собой основные функциональные единицы птичьего легкого. В их стенках имеются кольцевые гладкие мышцы, сокращение которых может изменять их просвет и регулировать поток воздуха. От парабронхов ответвляются и оплетают их со всех сторон воздушные капилляры – тончайшие трубочки (диаметром всего 3…микрон), тесно сплетенные с кровеносными капиллярами. Здесь и происходит газообмен между кровью и воздухом, причем эффективность этого процесса повышается благодаря тому, что воздух и кровь в воздушных и кровеносных капиллярах движутся навстречу друг другу (принцип противотока). Совокупность воздушных капилляров образует огромную газообменную поверхность, но чрезвычайно малый диаметр капилляров вызывает опасность их спадения. Этому препятствует фосфолипидная пленка, покрывающая внутреннюю поверхность воздушных капилляров и уменьшающая силы поверхностного натяжения. Риск деформации и спадения воздушных капилляров уменьшается и благодаря указанному выше постоянству объема легких. Кстати, постоянство объема легких и очень малый диаметр воздушных капилляров делают невозможным быстрое заполнение последних воздухом при вылуплении птенцов из яиц. Поэтому дыхательная система эмбрионов птиц заполняется воздухом медленно и постепенно – в течение 2… суток, предшествующих вылуплению птенцов. [1]

Рис.7.Дыхательная система птиц:

1.Трахея  2.Главный  бронх 3.Вторичные бронхи 4.Парабронхи 5.Брюшной мешок 6.Дорзальный грудной  мешок 7.Вентральный грудной мешок  8.Плечевая кость 9.Шейный мешок  10.Межключичный мешок с выростами  11.К воздушному мешку в грудине  12.Выросты шейных позвонков

Благодаря особенностям расположения вторичных бронхов  и воздушных мешков в разных отделах  легких поддерживается постоянное направление  потока воздуха: по спинным вторичным  бронхам – внутрь, по брюшным  вторичным бронхам и по всем парабронхам – кнаружи. [13] Газообмен у птиц происходит как на вдохе, так и на выдохе, поскольку в задние воздушные мешки, играющие основную роль в механизме вентиляции легких, через первичные бронхи попадает еще не обедненный кислородом воздух, миновавший респираторную часть легких [9].

У большинства  птиц описанная система воздухоносных  путей дополнена еще вторичной  сетью парабронхов, связывающих  первичные бронхи и задние воздушные  мешки. В этих дополнительных парабронхах, снабженных воздушными капиллярами  и еще более увеличивающих общую газообменную поверхность легких птиц, воздух циркулирует на вдохе и на выдохе в разных направлениях.[4]

При всей сложности  и высоком совершенстве органов  дыхания птиц вполне очевидно, что  их организация сложилась как  дальнейшее развитие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.[2]

У предков млекопитающих  решение этих же проблем шло по совершенно иному пути. Если у рептилий и птиц простое мешкообразное  легкое разделялось внутренними перегородками на все меньшие и меньшие камеры, приобретая сложную внутреннюю структуру то у млекопитающих происходило своего рода умножение первоначальных простых однокамерных легочных пузырьков и сложная легочная структура складывалась из их совокупности. Это доказывается особенностями эмбрионального развития легкого млекопитающих. В этом процессе не наблюдается стадий, которые соответствовали бы разделению на внутренние камеры целого мешкообразного легкого, подобно легким земноводных и пресмыкающихся. Вместо этого в эмбриональном развитии легкого млекопитающих по мере роста зачаточных бронхиальных (или легочных) почек происходит их последовательное дихотомическое ветвление, 8–25-кратное. С каждым ветвлением происходит увеличение числа зачаточных дыхательных ходов, образующих сложное «бронхиальное дерево», концевые почки которого преобразуются в так называемые терминальные бронхиолы. Последние, в свою очередь, дают начало еще 3–6 альвеолярным ходам, заканчивающимся альвеолярными мешочками (альвеолами).[10]