Класифікація рослин відносно температурного фактору

Протоплазма спочатку відповідає на стрес різким збільшенням метаболізму. Підвищення інтенсивності подиху, яке  спостерігається в якості стресової  реакції відображає спробу виправити  вже з'явилися дефекти і створити ультраструктурные передумови для пристосування до нової ситуації. Стресова реакція - це боротьба механізмів адаптації, з деструктивними процесами в протоплазмі, провідними до її загибелі.

Загибель клітин від перегріву  і холоду. Якщо температура переходить критичну точку, клітинні структури  і функції можуть пошкоджуватися так раптово, що протоплазма негайно  ж відмирає. У природі таке раптове  руйнування нерідко відбувається при  епізодичних морозах, наприклад  при пізні заморозки навесні. Але пошкодження можуть виникати і поступово; окремі життєві функції  виводяться з рівноваги і пригнічуються, поки, нарешті, клітина не існувати в результаті припинення життєвих процесів.

Картина пошкодження

Різні життєві процеси  різно чутливі до температури. Спочатку припиняється рух протоплазми, інтенсивність якого безпосередньо залежить від енергопостачання за рахунок процесів дихання і від наявності високоенергетичних фосфатів. Потім знижуються фотосинтез і дихання. Для фотосинтезу особливо небезпечна спека, дихання ж найбільш чутливі до холоду. У пошкоджених холодом або спекою рослин після повернення в помірні умови рівень дихання сильно коливається і часто буває ненормально підвищений. Пошкодження хлоропластів веде до тривалого або необоротного пригнічення фотосинтезу. В кінцевій стадії втрачається полупроницаемость біомембран, руйнуються клітинні компартменти, особливо тилакоиды пластид, і клітинний сік виходить в межклетники..

Причини загибелі при перегріві

Висока температура швидко приводить до загибелі через пошкодження  мембран і в першу чергу  в результаті інактивації і денатурації  білків. Навіть якщо з ладу виходять тільки деякі, особливо термолабільні  ферменти, це веде до порушення обміну нуклеїнових кислот і білків і врешті-решт - теж до загибелі клітин. Розчинні азотисті з'єднання накопичуються при цьому в таких великих концентраціях, що вони дифундують з клітин і губляться; крім того, утворюються отруйні продукти розпаду, які не можуть більше обезвреживаться в ході обміну речовин.

Загибель від охолодження і від морозу

При пошкодженні протоплазми  холодом слід розрізняти, викликане  чи воно самої по собі низькою температурою або ж замерзанням. Деякі рослини  тропічного походження пошкоджуються  вже при зниженні температури  до декількох градусів вище нуля. Подібно  до загибелі від перегріву, загибель від охолодження теж буває  в першу чергу пов'язана з  дезорганізацією обміну нуклеїнових  кислот і білків, але тут відіграють роль також порушення, проникності та припинення току асимілятів.

Рослини, яким охолодження  до температур вище нуля не заподіює шкоди, пошкоджуються тільки при температурах нижче нуля, тобто в результаті утворення льоду в тканинах. Багаті водою, незакаленные протопласты можуть легко замерзати; при цьому всередині клітини миттєво утворюються крижані кристали, і клітина гине. Найчастіше лід утворюється не в протопластах, а в межклетниках і клітинних стінок. Таке утворення льоду називають позаклітинним. Выкристаллизовавшийся лід діє як сухе повітря, оскільки пружність пара треба льодом нижче, ніж над переохлажденным розчином. В результаті від протопластів забирається вода, вони сильно стискаються (на 2/з свого обсягу) і концентрація розчинених речовин у них зростає. Переміщення води й замерзання тривають до тих пір, поки в протоплазмі не встановиться рівновагу сисних сил між льодом і водою. Положення рівноваги залежить від температури; при температурі -5°С рівновагу настає приблизно при; 60 бар, а при -10°С - вже при 120-бар. Таким чином, низькі температури діють на протоплазму так само, як висихання. Морозостійкість клітини більш висока, якщо вода міцно пов'язана зі структурами протоплазми і осмотично пов'язана. При зневодненні цитоплазми (байдуже, внаслідок посухи або замерзання) інактивованої ферментні системи, асоційовані з мембранами, - системи, що беруть участь головним чином у синтез АТФ і в процесах фосфорилювання (Хебер, Сантариус, 1979). Інактивацію, викликають надмірні і тому токсичні концентрації ионов. солей і органічних кислот в незамерзшем залишковому розчині. Навпаки, цукру, похідні цукрів, визначені амінокислоти і білки захищають біомембрани і ферменти від шкідливих речовин (Максимов, Туманів, Красенів, 1952). Поряд з цим є вказівки на те, що при замерзанні білки денатуруються, що також веде до пошкодження мембран (Левітт 1980).

Термостійкість

Термостійкість - це здатність  організму переносити велику спеку  або холод без незворотного пошкодження. Термостійкість рослини складається  з здатності протоплазми переносити екстремальні температури (толерантність  по Дж. Левитту) і ефективності заходів, які сповільнюють або запобігають розвитку ушкоджень (уникнення).

Заходи, що дозволяють уникати пошкодження

Можливі способи захисту  клітин від температурного пошкодження  нечисленні і не дуже ефективні. Ізоляція від перегріву та охолодження  може дати лише короткочасну захист. Так. наприклад, в густих кронах дерев  або у подушечных рослин нирки листя і квіти, що знаходяться в глибині і ближче до землі, менше піддаються небезпеки замерзнути в результаті віддачі тепла шляхом випромінювання, ніж зовнішні частини рослини. Види хвойних з особливо товстої кіркою краще витримують пожежі в підліску. Загальна ж значення мають головним чином дві захисні заходи: уповільнення утворення льоду в тканинах і (при жарі) охолодження шляхом відображення падаючих променів і з допомогою транспірації.

Стійкість протоплазми

Тривалий і регулярно  повторюється вплив крайних. температур рослини можуть витримувати тільки в тому випадку, якщо сама протоплазма жаро - або морозостійка. Ця особливість генетично обумовлена і завдяки цьому у різних видів і навіть сортів виражена в різній мірі. Однак це не така властивість, яке властиве рослині постійно і завжди в однаковій мірі. Проростки, весняні пагони деревних рослин в період їх інтенсивного розтягування, культури мікроорганізмів у фазі експоненціального зростання навряд чи здатні гартуватися і завдяки цьому надзвичайно чутливі до температури.

Стійкість до утворення льоду  і загартовування до дії морозу. В областях з сезонним кліматом наземні  рослини набувають восени «льдоустойчивость», тобто здатність переносити утворення льоду в тканинах. Навесні, з розпусканням нирок вони знову втрачають цю здатність, і тепер замерзання призводить до їх вимерзання. Таким чином, холодостійкість багаторічних рослин поза тропіків регулярно коливається протягом року між мінімальною величиною в період вегетації і максимумом в зимовий час. Льдоустойчивость формується поступово восени. Перша передумова для цього-перехід рослини в стан готовності до загартовуванню, виникає тільки тоді, коли закінчується зростання. Якщо готовність до загартовуванню досягнута, то процес загартовування може починатися. Цей процес складається з декількох етапів, кожна з яких готує перехід до наступної. По теорії, розробленої І.І. Тумановым, загартовування до морозу, у озимих зернових і плодових; дерев (ці рослини вивчалися найбільш ґрунтовно) починається кількаденним (до кількох тижнів) впливом температур трохи вище нуля. На цій фазі, що передує загартовуванню, в протоплазмі накопичуються цукру і інші захисні речовини, клітини стають біднішими водою, а центральна вакуоль розпадається на безліч дрібних вакуолей. Завдяки цьому протоплазма виявляється підготовленої до наступної фази, що проходить при регулярних слабких морозах від -3 до + 5°С. При цьому ультраструктури і ферменти протоплазми перебудовуються таким чином, що клітини переносять зневоднення, пов'язане з утворенням льоду. Тільки після цього рослини можуть, не піддаючись, небезпеки, вступати в завершальну фазу процесу; загартовування, яка при безперервному морозі щонайменше від -10 до--15 °С робить протоплазму у вищій ступеня морозостійкої.

Зони ефективних температур для різних видів різні . Готові до загартовуванню сіянці берези, які  до початку процесу загартування вымерзали б при температурі від-15-до -20°С, переносять після закінчення першої фази загартовування; вже -35 °С, а при повній гарті вони витримують навіть охолодження до -195°С. Таким чином, холод сам по собі стимулює процес загартовування. Якщо мороз слабшає, то протоплазма знову переходить в першу фазу загартовування, однак стійкість, знову може бути піднята холодними періодами до найвищого рівня, поки рослини залишаються в стані спокою.

У зимовий період на сезонний хід морозостійкості накладаються короткочасні (індуковані), адаптації, завдяки яким рівень стійкості швидко пристосовується до змін погоди. Холод  найбільше сприяє загартовуванню на початку зими. У цей час стійкість  може за кілька днів піднятися до найвищого  рівня. Відлига, особливо в кінці  зими, викликає швидке зниження стійкості  рослин, але в середині зими після  витримки протягом .нескольких днів при температурі від +10 до +20 °С рослини значною мірою втрачають загартування. Здатність змінювати морозостійкість під впливом тепла і холоду, тобто діапазон індукованих адаптації стійкості, є конституційним ознакою окремих видів рослин.

Після закінчення зимового спокою здатність до загартовуванню і разом з тим висока ступінь  загартування швидко зникають. Навесні  існує тісний зв'язок між активація  розпускання бруньок і ходом  зміни стійкості.

РОСЛИНИ І ВИСОКА ТЕМПЕРАТУРА

Як уже зазначалося, у  відкритих місцях з сильною інсоляцією і високими температурами надземні частини рослин (особливо слабо транспирирующих) можуть нагріватися до 45 - 60°С. Нагрівання напочвенных і наскальних лишайників досягає 60-65°С (іноді протягом досить тривалого часу). «Полюс спеки» в рослинному світі займають рослини (гарячих термальних джерел Камчатки, Ісландії, Йеллоустоунского парку в США та ін. Найвища температура, при якій знайдені живі синьо-зелені водорості, 85°С, бактерії - 88°С. Вищі рослини в термальних водах відсутні (лише один вид ряски живе при 32-35°С). Цікаво, що мешканці термальних вод живуть при температурах, близьких до летального межі температур: водорість Oscillatoria, що живе на о. Ява у воді температурою 64°С, гине при 68°С вже через 5-10 хв! Водорості витримують дуже високі температури (67-75°С) тільки в умовах повного сонячного освітлення, а в затінених джерелах не виносять і більш низької температури близько 50-55°С.

Дія екстремальних високих  температур тягне за собою цілий  ряд небезпек для рослин: сильне обезводнення і висушування, опіки, руйнування хлорофілу, незворотні розлади  дихання та інших фізіологічних  процесів, нарешті, теплову денатурації  білків, коагуляцію цитоплазми і загибель. Перегрів ґрунту призводить до пошкодження  і відмирання поверхнево розташованих коріння, до опіків кореневої шийки.

В захисних пристосування  рослин до високих температур використані  різні шляхи адаптації. Анатомо-морфологічні особливості, що запобігають перегрів, в основному ті ж самі, що служать рослині для ослаблення приходу радіації до тканин надземних частин. Це густе опущення, що надає листю світлу забарвлення і підсилює їх здатність до відбиття; блискуча поверхня; зменшення поверхні поглинаючої радіацію, - вертикальне і меридиональное положення листя; згортання листових пластинок злаків; загальна редукція листової поверхні і т. д. Ці особливості будови одночасно сприяють зменшенню втрат води рослиною. Таким чином, комплексне дію екологічних факторів на рослина знаходить віддзеркалення і в комплексному характер адаптації. У зв'язку з цим важко відрізнити ті особливості структури, які служили б рослині тільки «тепловим захистом» за рідкісними винятками (наприклад, розвиток коркової тканини або воздухоносной тканини поблизу кореневої шийки у деяких пустельних рослин).

Досить дієвою фізіологічної  адаптацією до перегріву служить  посилена транспірація, роль якої в  терморегуляції рослин вже наголошувалося вище. Ряд авторів надає значення високому вмісту в жаростійких рослин захисних речовин (слизу, органічні  кислоти і ін.). В адаптації  рослин до високих температур беруть участь дуже тонкі механізми на клітинному та субклітинному рівні, наприклад, зміна температурного оптимуму активності найважливіших ферментів. За сучасними  уявленнями (Александров, 1975), в основі стійкості організмів до дії високих  температур (як і інших екстремальних  впливів) лежить особливу властивість  структури білкових молекул - поєднання  міцності і гнучкості, що дозволяє їм підтримувати структуру і функціональну  активність в екстремальних умовах.

Своєрідне фізіологічне пристосування  до температури середовища, що перевищує  адаптивні можливості рослин, - перехід  в стан анабіозу, що в цих випадках особливо часто зустрічається серед нижчих рослин.

Нарешті, слід згадати ще про один спосіб адаптації рослин до надмірно високих температур - це заняття ними тимчасових екологічних  ніш (або микрониш), захищених від сильної інсоляції та перегріву. У деяких рослин вся вегетація зсувається на сезон з більш сприятливими тепловими умовами. Так, в рослинному покриві пустель і степів є група видів, починаюча вегетацію дуже рано навесні і успевающая її закінчити ще до настання літньої спеки і сухості. Вони переживають ці умови в стані літнього спокою у вигляді насіння (эфемеры-однорічники: крупка, або веснянка весняна, - Erophila verna, рогоглавник-Ceratocephalus falcatus, бурачок - Alyssum desertorum та ін.) або підземних органів - цибулин, бульб, кореневищ (эфемероиды-багатолітники: тюльпани, крокуси, гадючий цибулю, мятлик bulbous - Роа bulbosa та ін.). Ця сезонна адаптація, пов'язана з перебудовою усього річного циклу розвитку, забезпечує рослинам надійний захист від спеки навіть в районах найспекотніших пустель.

Цікавий приклад того, як рослини сильно прогріваються місцеперебувань  використовують для активної життєдіяльності  навіть невеликі прохолодні відрізки часу, що представляють лишайники  жаркої і сухої пустелі Негев (Північна Африка), у яких фотосинтез йде тільки в перші прохолодні години після сходу сонця. Відповідно температурний оптимум фотосинтезу у них виявляється несподівано низьким для пустельних рослин (близько 20°С).

Екологічні відмінності  стійкості рослин до високих температур. Кількісну характеристику жаростійкості  рослин дати не так просто, оскільки відомо, що шкідливу дію екстремального чинника на живий організм залежить не тільки від інтенсивності самого чинники, але і від тривалості його впливу. Так, якщо рослина протягом декількох хвилин може витримати 50-55°С, то при багатогодинних експозиціях  гранична температура виявиться  набагато нижче, наприклад, близько 45°С. Порівнювати наведені в літературі дані про температурної витривалості рослин дуже важко, оскільки різні автори використовують в експериментах  неоднакові за час експозиції та різні  критерії пошкодження високою температурою (появі видимих пошкоджень, початок  відмирання листя, зниження дихання  або фотосинтезу і т. д.).