Класифікація рослин відносно температурного фактору

При дії на клітину екстремальних  високих температур одночасно мають  місце як ушкодження і порушення  життєдіяльності клітин, так і  процеси адаптації та відновлення  ушкоджень (репарації). У зв'язку з  цим розрізняють (Александров, 1975) первинну термостійкість - негайну реакцію  клітини на підвищення температури, визначену за різними ознаками порушення  роботи клітини при короткочасному (5-хвилинному) нагріванні, і загальну термостійкість, яка визначається при більш тривалих експозиціях, коли встигають включитися адаптаційні і репараторные механізми.

При зіставленні загальної  теплотривкості у рослин з різних за тепловим умовами місцеперебувань  виявляється загальна закономірність: чітка відповідність між температурними умовами проживання виду (в період активного життя особин) і його витривалістю до високих температур. Можна простежити зв'язок витривалості не тільки із загальним температурним  фоном, але і з температурним  режимом листя. Так, у африканських пустельних і саван рослин з інтенсивної  транспірації, сильно охолоджуючої листя, теплостійкість набагато нижче, ніж  у видів зі слабким транспирационным охолодженням. Таке ж явище було виявлено й у багатьох представників середземноморської флори, причому різниця теплотривкості у рослин з різною інтенсивністю транспірації сягала 12°С.

Екологічні відмінності  первинної теплотривкості також  виявляються досить чітко, причому  особливо добре вони видні при  порівнянні близьких видів, що живуть в умовах різного теплового фону. У північних форм теплостійкість нижче, ніж у південних, а у  ефемерних і квітучих ефемероїдних, вегетуючих ранньою весною, нижче, ніж у видів з літньою вегетацією.

Є відмінності і в рослин одних і тих же географічних районів, але різних екологічних ніш. У  водоростей, які живуть літоральной (приливно-відливної) зоні і періодично піддаються висихання і нагріванню на повітрі, загальна стійкість до нагрівання, як і первинна термостійкість, помітно вище (на 12 - 13°С), ніж у постійно занурених сублиторальных. Такі ж відмінності теплотривкості залежно від глибини проживання та у водних квіткових рослин.

Навіть у однієї і тієї ж особи теплостійкість по-різному  що нагріваються частин неоднакова: наприклад, у сильно транспірірующего листа бавовнику межа стійкості 46°С, а в коробочок-50°С (останні зазвичай мають температуру на кілька градусів вище, ніж навколишнє повітря). Цікаво в цьому відношенні відмінність весняних і літніх листя медунки Pulmonaria obscura; у перших, що розвиваються в більш прохолодний час, теплостійкість помітно нижче, ніж у літніх.

Термостійкість клітин рослин - властивість динамічний, змінюється при зміні температури навколишнього  середовища. Виявлені два способи  її модифікаційного зміни (Александров, 1975). Один з них - так звана теплова  налаштування зустрічається у водоростей. Їх теплостійкість зміщується відповідно температурі середовища, причому  досить швидко - протягом декількох  годин (так, у літоральной водорості Fucus vesiculosus під час відливу теплостійкість підвищується порівняно з періодом припливу). Таке зміщення оборотно.

Інший шлях приведення теплотривкості клітин у відповідність зі зміненим тепловим фоном виявлений у клітин мохоподібних і квіткових рослин: у них теплостійкість залишається стабільною, якщо зміни температури не виходять за межі оптимальних і близьких до оптимуму, але підвищується при короткочасному дії високих (супероптимальных) температур. Це явище було названо «теплової загартуванням». Воно спостерігається в природних умовах в періоди значного підвищення температур, завдяки чому рослини здатні переносити найбільш спекотні дні літа. Наприклад, в Туркменії у ряду видів (злаків--Aristida karelini, Arundo donax, деревних порід - Catalpa speciosa, Morus alba і ін.) виявлено, що в результаті «теплової гарту» теплостійкість підвищується в самі жаркі літні місяці та години дня, так що в цілому динаміка первинної теплотривкості клітин добре узгоджується з ходом температури протягом не тільки вегетаційного періоду, але й протягом дня.

Сезонна динаміка стійкості  рослин до нагрівання - підвищення її в  найбільш спекотний період року - проявляється і в багатьох інших випадках.

Все сказане досі відносилося  до активних фаз життєвих циклів рослин. Особливе місце займають відпочиваючі стадії (насіння, спори) або рослини  у стані анабіозу. Жароустойчивость різко знижується при зволоженні і тим більше на початку процесів росту і розвитку.

Жароустойчивость

Жароустойчивость залежить від тривалості впливу тепла, тобто підкоряється закону дози: помірна спека при великій тривалості надає таке ж шкідливу дію, як і короткочасна сильна спека. У зв'язку з цим домовилися характеризувати стійкість переносимістю певних температур при їх півгодинному впливі. Якби замість цього висока температура підтримувалася протягом години, то межі стійкості лежали б приблизно на 1-2°С нижче. По відношенню до жаростiйкостi можна розрізняти наступні групи рослин

Нежаростойкие види.

У цю групу можна об'єднати всі види, які пошкоджуються вже  при 30-40°С в крайньому випадку  при 45 °С: еукаріотичні водорості і підводні листостебельные рослини, лишайники в набухшем стані (які однак, при сильній інсоляції швидко висихають і в такому стані цілком жаростойки) і, нарешті, більшість м ’ яколистяних наземних рослин, Різні фитопатогенные бактерії і віруси також руйнуються при відносно низьких температурах (наприклад, вірус в'янення томатів при 40-45°). Всі ці види можуть заселяти лише такі місця, в яких вони не піддаються занадто великим перегріву, а більш сильну спеку виносять хіба тільки в тому випадку, якщо вони здатні ефективно знижувати власну температуру за рахунок транспірації (види “знижують температуру", по Про. Ланге).

Жаровыносливые еукаріоти.

Рослини сонячних і сухих  місцеперебувань часто володіють  високою здатністю гартуватися  по відношенню до спеки; вони переносять півгодинне нагрівання до 50-60 °С. Температура  трохи вище 60 °С, очевидно, непереходимой кордоном для высокодифференцированных рослинних клітин (з ядром і іншими органелами).

Жаростійкі прокаріоти.

Деякі термофільні прокаріоти переносять надзвичайно високі температури: бактерії до 90°С, синьо-зелені водорості  до 75. Вони мають, так само як і термостабільні віруси, особливо стійкими нуклеїновими кислотами і білками.

Жаростійкість - дуже специфічне властивість: навіть близько родинні  види одного і того ж роду можуть помітно відрізнятися за цією ознакою. Особливо характерні відмінності в  стійкості, які можна пов'язати  з умовами існування в природних  ареалах даних рослин, виникли  в ході еволюції і відбору. Так, наприклад, жаростійкість листя багатьох видів  у тундрі становить 42, в тайзі 44 і  в жарких напівпустелях 47°С.

ВПЛИВ ХОЛОДУ НА РОСЛИНИ І ПРИСТОСУВАННЯ ДО НЬОГО

Про межі холоду, який здатний  винести рослини в природних  умовах, дають уявлення величини гранично низьких температур на земній кулі. Там, де зареєстрована найнижча температура (-90°С, станція «Схід» в Антарктиді), рослинність відсутня; а в районах, де живуть рослини, відзначена температура -68°С (Оймякон в Якутії, область тайгових лісів з модрини - Larix dahurica).

Рослинний покрив великих  територій земної кулі (помірні і  арктичні області, високогір'я) щорічно  протягом декількох місяців піддається дії низьких температур. Крім того, в окремих районах і в більш  теплі сезони рослини можуть відчувати  короткочасні впливу низьких температур (нічні та ранкові заморозки). Нарешті, є місця, де все життя рослин проходить  на досить зниженому температурному тлі (арктичні снігові і морські  водорості, приснежная-нивальная рослинність у високогір'ях). Не дивно, що природний відбір виробив у рослин ряд захисних пристосувань до несприятливого дії холоду.

Крім безпосереднього  впливу низької температури на рослини  під дією холоду виникають і інші негативні явища. Наприклад, ущільнення і розтріскування замерзлої ґрунту призводить до розриву і механічного  пошкодження коріння, освіта крижаної кірки на поверхні грунту погіршує аерацію і дихання коренів. Під  товстим і довго лежачим сніговим покривом при температурі близько 0°С спостерігається зимовий «випрівання», виснаження і загибель рослин у зв'язку з витратою резервних речовин  на дихання, грибними захворюваннями («снігова цвіль») і т. д., а в разі надмірно зволоженою ґрунту для рослин небезпечно також зимовий «вымокание». У тундрі і північної тайзі поширене явище морозного «випирання» рослин, яке викликається нерівномірним замерзанням і розширенням ґрунтової вологи. При цьому виникають сили, виштовхуючі рослина з грунту, в результаті чого відбувається «витріщання» цілих дернин, оголення і обриви коренів і т. д. аж до повалені невеликих дерев. У зв'язку з цим крім власне холодостойкости (або морозостійкості) - здатність переносити пряму дію низьких температур, розрізняють ще зимостійкість рослин - здатність до перенесення всіх перерахованих вище несприятливих зимових умов.

Окремо варто зупинитися на тому, як впливає на рослини низька температура грунту. Холодні ґрунту в поєднанні з помірно теплий режимом повітряного середовища рослин (а іноді і зі значним  нагріванням надземних частин рослин) - явище нерідке. Такі умови життя  рослин на болотах і заболочених  лугах з важкими грунтами, в деяких тундрових в. високогірних місцях і у великих областях вічної мерзлоти (близько 20% всієї суші), де в період вегетації відтає лише неглибокий, так званий «діяльний» шар ґрунту. В умовах низьких температур ґрунту після сніготанення (0-10°С) проходить значна частина вегетації ранньовесняних лісових рослин - «пролісків». Нарешті, короткочасні періоди різкого невідповідності холодних ґрунтів і прогрітого повітря відчувають ранньої весни багато рослини помірного клімату (у тому числі і деревні породи).

Ще в минулому столітті німецький фізіолог Ю. Сакс показав, що при охолодженні ґрунту до околонулевой температур (обкладывание горщика льодом) може наступити завядание навіть рясно политих рослин, оскільки при низьких температурах коріння не здатні інтенсивно всмоктує воду. На підставі цього в екології поширилося думку про «фізіологічної сухості» місцеперебувань з холодними грунтами (тобто недоступності вологи рослинам при її фізичному великій кількості). При цьому випускали з уваги, що Сакс і інші фізіологи свої досліди виробляли з досить теплолюбивыми рослинами (огірки, гарбузи, салат і ін.) і що в природних холодних місцях рослини, для яких низькі температури ґрунтів служать природним фоном, можливо, реагують на них зовсім інакше. Дійсно, сучасні дослідження показали, що у більшості рослин тундр, боліт, у ранньовесняних лісових ефемероїдів відсутні ті явища гноблення (утруднення всмоктування води, розлади водного режиму і т. д.), які могли б бути викликані «фізіологічної сухістю» холодних ґрунтів. Це ж показано і для багатьох рослин в областях вічної мерзлоти. Разом з тим не можна повністю заперечувати пригнічуючий вплив низьких температур на всмоктування вологи й інші сторони життєдіяльності коренів (дихання, зростання та ін.), а також активність грунтової мікрофлори. Воно без сумніву має значення в комплексі важких умов для життя рослин в холодних місцях. «Фізіологічна сухість», «фізіологічна посуха» з-за низької температури ґрунтів можливі в житті рослин в найбільш важких умовах, наприклад при вирощуванні на холодних грунтах теплолюбних рослин або ранньою весною для деревних порід, коли ще необлиственные гілки сильно нагріваються (до 30-35°С) і збільшують втрату вологи, а інтенсивна робота кореневих систем ще не почалася.

Будь-яких спеціальних морфологічних  пристосувань, що захищають від холоду у рослин немає, швидше, можна говорити про захист від всього комплексу  несприятливих умов в холодних місцях, що включає сильні вітри, можливість висушування і т. д. У рослин холодних областей (або переносять у холодні  зими) часто зустрічаються такі захисні  морфологічні особливості, як опушування ниркових луски, зимовий засмоление нирок (у хвойних), потовщений корковий шар, товста кутикула, опушування листя і т. д. Проте їх захисну дію мало б сенс лише для збереження власного тепла гомеотермных організмів, для рослин ж ці риси, хоча і сприяють терморегуляції (зменшення лучеиспускания), в основному важливі як захист від висушування. У рослинному світі є цікаві приклади адаптації, спрямованих на збереження (хоча і короткочасне) тепла в окремих частинах рослини. У високогір'ях Східної Африки і Південної Америки у гігантських «розеткових» дерев з пологів Senecio, Lobelia, Espeletia та інших від частих нічних морозов існує така захист: вночі листя розетки закриваються, захищаючи найуразливіші частини - зростаючі верхівки. У деяких видів листя мають опушення зовні, у інших в розетці накопичується виділювана рослиною вода; вночі замерзає лише поверхневий шар, а конуси наростання виявляються захищеними від морозу у своєрідній «ванні».

Серед морфологічних адаптації  рослин до життя в холодних місцях важливе значення мають невеликі розміри і особливі форми зростання. Не тільки багато трав'янисті багатолітники, але також чагарники і чагарнички полярних і високогірних областей мають  висоту не більше кількох сантиметрів, сильно зближені міжвузля, дуже дрібні листя (явище нанізму або карликовості). Крім добре відомий приклад - карликової берізки (Betula тато), можна назвати карликові верби (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) і багато інших. Звичайно висота цих рослин відповідає глибині сніжного покриву, під яким зимують рослини, оскільки всі частини, що виступають над снігом, гинуть від замерзання і висихання. Очевидно, в освіті карликових форм в холодних місцях чималу роль грають і бідність ґрунтового харчування в результаті придушення активності мікробів, і гальмування фотосинтезу низькими температурами. Але незалежно від способу утворення карликові форми дають відоме перевагу рослинам у пристосуванні до низьких температур: вони розташовуються в припочвенной екологічної микронише, найбільш прогрівається влітку, а взимку добре захищені сніговим покривом і отримують додатковий (хоча і невеликий) приплив тепла з глибини ґрунту.

Інша адаптивна особливість  форми зростання - перехід порівняно  великих рослин (чагарників і дерев) від ортотропного (вертикального) до плагиотропному (горизонтальному) зростанню і освіта що стелються форм - стланцев, стлаников, стланичков. Такі форми здатні утворювати кедровий кущистий кедр (Pinus pumila), ялівець (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), горобина та ін. Гілки стланцев розпластано по землі і піднімають не вище звичайної глибини сніжного покриву. Іноді це результат відмирання стовбура і розростання нижніх гілок (наприклад, у їли), іноді це зростання дерева як би «лежачи на боці» з плагиотропным, вкоріненим у багатьох місцях стовбуром і піднімають гілками (кедровий кущистий кедр). Цікава особливість деяких деревних і чагарникових стлаников - постійне відмирання старій частині стовбура і наростання «верхівки», в результаті чого важко визначити вік особи.

Стланики поширені у високогірних і полярних областях, в умовах, яких вже не витримують деревні породи (наприклад, на верхній межі лісу). Своєрідні «стланиковые» форми в крайніх умовах зустрічаються й у кустарничков, і навіть у видів лишайників, зазвичай мають прямостоячий кущистий зростання: на скелях Антарктиди вони утворюють сланкі слоевища,

В залежності від умов можливі  видозміни зростання одного і  того ж виду. Але є види, цілком перейшли до форми стланика, наприклад гірський сосновий кущистий кедр, що виростає в Альпах і Карпатах - Pinus mughus, виділений як самостійного виду з сосни гірської - Pinus montana.