Класифікація рослин відносно температурного фактору

До числа форм зростання, що сприяють виживанню рослин в холодних місцях, належить ще одна надзвичайно  своєрідна - подушковідна. Форма рослин-подушки утворюється в результаті посиленої розгалуження і вкрай уповільнення зростання скелетних осей і пагонів. Дрібні ксерофильные листя і квіти розташовані на периферії подушки. Між окремими гілками скупчуються мелкозем, пил, дрібні камені. В результаті деякі види рослин-подушок набувають більшої компактність і надзвичайну щільність: за таких рослин можна ходити, як по твердому ґрунті. Такі Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Видали їх важко відрізнити від валунів. Менш щільні колючі подушки з пологів Eurotia, Saxifraga.

Рослини-подушки бувають  різних розмірів (до 1 м поперечнику) і різноманітних обрисів: полушаровидные, плоскі, увігнуті, іноді досить химерних форм (в Австралії та Новій Зеландії їх називають «рослинними вівцями»).

Завдяки компактній структурі  рослини-подушки успішно протистоять  холодним вітрам. Поверхня їх нагрівається майже так само, як і поверхню грунту, а коливання температури  всередині менш виражені, ніж в  навколишньому середовищі. Відзначені випадки значного підвищення температури всередині подушки; наприклад, у найбільш поширеного виду високогір'я Центрального Тянь-Шаню Dryadanthe tetrandra при температурі повітря 10°С всередині подушки температура доходила до 23°С завдяки акумуляції тепла в цьому своєрідному «парнику». У зв'язку з повільним зростанням рослини-подушки по довговічності цілком порівнянні з деревами. Так, на Памірі подушка Acantholimon hedini діаметром 3 см мала вік 10-12 років за 10 см - 30-35 років, а вік великих подушок досягав не однієї сотні років.

У межах загальної форми  рослин-подушок існує екологічне різноманітність: наприклад в навколишніх  горах, Середземне море, менш поширені компактні по будові ксерофильные «колючі подушки», які не зустрічаються високо в горах, оскільки малостійкі до холоду, але зате дуже стійкі до засухи. Пухке будова подушки тут виявляється більш вигідним для рослини, ніж компактний, оскільки в умовах літньої посухи і сильною інсоляції знижує небезпека перегріву її поверхні. Температура поверхні середземноморських подушок зазвичай нижче температури повітря завдяки сильній транспірації, а всередині подушки створюється особливий мікроклімат; наприклад, вологість повітря тримається на рівні 70-80% при вологості зовнішнього повітря 30%. Таким чином, тут форма подушки - це пристосування до зовсім іншого комплексу чинників, звідси і її інша «конструкція».

Серед інших особливостей зростання, що допомагають рослинам долати дію холоду, слід ще згадати  різні пристосування, спрямовані на поглиблення зимуючих частин рослин в грунт. Це розвиток контрактильных (скорочувальних) коренів - товстих і м'ясистих, з сильноразвитой механічної тканиною. Восени вони висихають і сильно скорочуються в довжину (що добре помітно по поперечній зморщеності), при цьому виникають сили, тягнучий у ґрунт зимуючі нирки відновлення, цибулини, коріння, кореневища.

Контрактильные коріння зустрічаються у багатьох рослин високогір'я, тундр та інших холодних habitat. Вони дозволяють, зокрема, успішно протистояти морознім выпиранию рослин з грунту. В останньому випадку вони не тільки втягують нирку відновлення, але і орієнтують її перпендикулярно поверхні, якщо рослина повалено. Глибина втягування контрактильными корінням варіює від сантиметра до декількох десятків сантиметрів в залежності від особливостей рослини і механічного складу ґрунту.

Адаптивне зміна форми  як захист від холоду - явище, обмежена в основному холодними районами. Між тим дію холоду відчувають та рослини більш помірних областей. Набагато більш універсальні фізіологічні способи захисту. Вони направлені в  першу чергу на зниження точки  замерзання клітинного соку, захист води від вимерзання і т. д. Звідси такі особливості холодостійких рослин, як підвищення концентрації клітинного соку, головним чином за рахунок  розчинних вуглеводів. Відомо, що при  осінньому підвищення холодостойкости («загартовування») крохмаль перетворюється в розчинні цукру. Інша особливість холодостійких рослин - підвищення частки колоїдному-пов'язаної води в загальному водному запасі.

При повільному зниженні температури  рослини можуть винести охолодження  нижче точки замерзання клітинного соку в стані переохолодження (без  утворення льоду). Як показують експерименти, рівень точок переохолодження й  замерзання тісно пов'язаний з температурними умовами проживання. Однак у рослин стан переохолодження можливо лише при невеликому холоді (кілька градусів нижче нуля). Набагато більш дієвим цей шлях адаптації виявляється  в інших пойкилотермных організмів - комах, у яких роль антифризів грають гліцерин, трегалоза і інші захисні речовини (відкрито зимуючі комахи можуть винести переохолодження клітинних соків без замерзання до - 30°С).

Багато рослини здатні зберігати життєздатність і в  промерзлому стані. Є види, замерзали  восени у фазі цвітіння і продовжують  цвісти після відтавання навесні (мокриця - Stellaria media, маргаритка - Bellis perennis, арктичний хрін - Cochlearia fenestrata та ін.). Ранньовесняні лісові эфемероиды («проліски») протягом короткого вегетації неодноразово переносять весняні нічні заморозки: квіти і листя промерзають до стекловидно-тендітного стану і покриваються інеєм, але вже через 2-3 години після сходу сонця відтають і повертаються в звичайний стан. Добре відома здатність мохів, лишайників переносити тривалий промерзання взимку у стані анабіозу. В одному з дослідів лишайник Cladonia заморожували при -15°С на 110 тижнів (більше двох років!). Після відтавання лишайник вийшов живим і цілком життєздатним, у нього поновилися фотосинтез і зростання. Очевидно, у лишайників в крайне холодных условиях періоди існування такого анабіозу дуже тривалі, а зростання і активна життєдіяльність здійснюються лише в короткі сприятливі періоди (причому не кожний рік). Таке часте переривання активного життя на довгі терміни, вочевидь, пояснює колосальний вік багатьох лишайників, визначений радіовуглецевим методом (до 1300 років у Rhizocarpon geographicum і Альпах, до 4500 років у лишайників в Західній Гренландії).

Анабіоз - «крайня міра»  в боротьбі рослини з холодом, що призводить до припинення життєвих процесів і різкого зниження продуктивності. Набагато більше значення в адаптації  рослин до холоду має можливість збереження нормальної життєдіяльності шляхом зниження температурних оптимумів  фізіологічних процесів і нижніх температурних кордонів, при яких ці процеси можливі. Як видно на прикладі оптимальних температур для фотосинтезу  і його нижніх температурних порогів, ці явища добре виражені у рослин холодних habitat. Так, у альпійських і антарктичних лишайників для фотосинтезу оптимальна температура близько 5°С; помітний фотосинтез вдається виявити у них навіть при -10°С. При порівняно низьких температурах лежить оптимум фотосинтезу у арктичних рослин, високогірних видів, ранньовесняних ефемероїдів. Взимку при негативних температурах здатні до фотосинтезу багато хвойні деревні породи. В одного і того ж виду температурні оптимуми фотосинтезу пов'язані із зміною умов: так, у альпійських і арктичних популяцій трав'янистих багатолітників - Охугіа digyna, Thalictrum alpinum та інших видів вони нижчі, ніж у рівнинних. Показово в цьому відношенні і сезонне зсув оптимуму у міру підвищення температури від весни до літа і зниження від літа до осені та зими.

При низьких температурах для рослин надзвичайно важливо  зберегти достатній рівень дихання - енергетичної основи зростання і  репарації можливих пошкоджень холодом. На прикладі деяких рослин памірських високогір'я показано, що в цих  умовах досить інтенсивний дихання  зберігається після дії температури від -6 до -10°С.

Ще один приклад контроль фізіологічних процесів до холоду - зимовий і предвесенний подснежный зростання рослин тундр, високогір'я та інших холодних місцеперебувань з коротким вегетаційним періодом, обумовленим завчасної підготовкою. Це явище надзвичайно яскраво виражено у ефемероїдів лісостепових дубових лісів (проліски - Scilla sibirica, хохлатки - Corydalis halleri, гусячого лука - Gagea lutea, чистяка - Ficariaverna та ін.), у яких вже на початку зими починається зростання пагонів зі сформованими всередині бутонами (спочатку в промерзлій ґрунті, а потім над землею, всередині сніжного покриву. Не припиняється у них взимку і формування генеративних органів. У міру наближення термінів сніготанення швидкість подснежного зростання помітно зростає. У пору раннього «предвесенья», коли ліс здається ще зовсім млявим, під сніговим покривом над землею вже підносяться тисячі паростків проліски і гусячого лука, що досягають до цього часу 2-7 см висоти і готових почати цвітіння, як тільки зійде сніг. Освіта хлорофілу у ранньовесняних ефемероїдів також починається при низьких температурах близько 0°С, ще під снігом.

Екологічні відмінності  холодостойкости рослин. В екології та екологічної фізіології в якості одного з показників стійкості до холоду використовується здатність рослини переносити низьку температуру в експериментальних умовах протягом певного терміну. Накопичено багато даних, що дозволяють порівнювати рослини різних за температурних умов habitat. Проте ці дані не завжди строго можна порівнювати, оскільки температура, яку здатен винести рослина, в числі інших причин залежить і від тривалості її дії (так, невеликий холод порядку-3-5°С помірно теплолюбива рослина здатна витримати протягом декількох годин, але та ж температура може виявитися згубним, якщо буде діяти кілька діб), В більшості експериментальних робіт прийнято охолодження рослин протягом доби або близького терміну.

Як видно з нижченаведених даних і, холодостійкість рослин досить різна і залежить від умов, у яких вони мешкають.

Один з крайніх прикладів  холодостойкости - так званий «криопланктон». Це снігові водорості, які живуть в поверхневих шарах снігу і льоду і при масовому розмноженні викликають його фарбування («червоний сніг», «зелений сніг» і т. д.). В активних фазах вони розвиваються при 0°С (влітку на відталої поверхні снігу і льоду). Межі стійкість до низьких температур від -36°С у Chlamydomonas nivalis до -40, -60°С у Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Настільки ж велика холодостійкість фітопланктону полярних морів, нерідко зимующего в корку льоду.

Великий холодостійкістю  відрізняються альпійські карликові  чагарнички - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea та ін. (-28, -36°С), хвойні деревні породи: так, для сосни Pinus strobus в Тірольських Альпах в експериментах відзначена рекордна температура: -78°С.

Зовсім невелика холодостійкість  у тропічних і субтропічних рослин областей, де вони не зазнають дії низьких  температур (за винятком високогір'я). Так, для водоростей тропічних морів (особливо мілководних районів) нижня  температурна кордон лежить в межах 5-14°С (згадаймо, що для водоростей арктичних  морів верхня межа становить 16°С). Саджанці тропічних деревних порід гинуть при 3-5°С. У багатьох тропічних термофільних рослин, наприклад декоративних оранжерейних видів з пологів Gloxinia, Coleus, Achimenes та ін., пониження температури до декількох градусів вище нуля викликає явища «застуди»: за відсутності видимих ушкоджень через деякий час зупиняється зростання, падає листя, рослини завядают, а потім і гинуть. Відомо це явище і для теплолюбних культурних рослин (огірків, томатів, квасолі).

Дуже невелика стійкість  до холоду у термофільних цвілевих грибів з пологів Mucor, Thermoascus, Anixia та ін. Вони гинуть за три дні при температурі 5-6°С і навіть температуру 15-17°С не можуть виносити довше 15-20 днів.

    Залежно від ступеня і специфічного характеру холодостойкости можна виділити наступні групи рослин.

Нехолодостойкие рослини

До цієї групи відносяться  ті рослини, які серйозно ушкоджуються вже при температурах вище крапки замерзання: водорості теплих морів, деякі гриби і багато листостебельные рослини тропічних дощових лісів.

Неморозостійкі рослини

Ці рослини хоча і переносять низькі температури, але вимерзає, як тільки в тканинах починає утворюватися лід. Неморозостійкі рослини захищені від пошкодження тільки засобами, що сповільнюють замерзання. У холодну  пору року у них підвищується концентрація осмотично активних речовин в клітинному соку і в протоплазмі, а також переохлаждаемость, що запобігає або уповільнює утворення льоду при температурах приблизно до -7°С, а при постійному переохолодженні і до більш низьких температур. В період вегетації всі листостебельные рослини неморозостойки. Протягом всього року чутливі до утворення льоду глибоководні водорості, холодних морів і деякі прісноводні водорості, тропічні та субтропічні деревні рослини і різні види з помірно-теплих районів.