Мутационный процесс и стабильность генов

У семенных растений существует две стадии расселения -- расселение пыльцы и расселение семян, причём эти две стадии независимы одна от другой. Поэтому общее расстояние, на которое происходит расселение, в расчете на поколение определяется либо как разность между расстояниями, достигнутыми на этих двух стадиях, либо как их сумма.

 

Типы расселения

Данные о расстояниях, на которые расселяются взрослые особи Drosophila pseudoobscura и близкие к ним виды, приведены в табл. 7.1 (Powell et al., 1976*). Мух метили флуоресцентным красителем, затем выпускали и спустя 1 -- 2 дня вылавливали по трём трансектам через определённые расстояния. В табл. 4 объединены данные по трём трансектам. Высокая частота расселения на короткие расстояния очевидна; довольно много также случаев расселения на средние расстояния, но всего несколько случаев расселения на большие расстояния.

Сравнимые данные по прыткой ящерице (Lacerta agilis) в горах Алтая приведены в табл. 5 (Яблоков и др., 1980*); это данные о расселении за один год. Большая часть популяции оставалась вблизи места, где животные были выпущены, но небольшая её доля расселилась довольно далеко во все стороны. Средний радиус индивидуальной активности для данной популяции составляет 30.6 м на одну особь за один год.

 

Таблица 4. Число меченных мух группы Drosophila pseudoobscura, выловленных вторично по трём трансектам на разных расстояниях от места, где они были выпущены (по данным табл. 3 в работе Powell et al., 1976*)

Расстояние от ме ста выпуска, м	Число меченных мух	Расстояние от места выпуска, м	Число меченных мух
В месте выпуска	123	440	19
40	115	480	11
80	116	520	9
120	91	560	2
160	67	600	4
200	65	640	3
240	67	680	11
280	55	720	6
320	45	760	6
360	29	800	2
400	35

 

В другой работе по расселению ящерицы, проводившейся в Техасе на протяжении 6 лет (Blair, 1960*), велись систематические наблюдения за техасской заборной игуаной (Sceloporus olivaceus). В этом случае определяли расстояние, на которое животные расселялись за всю свою жизнь -- от вылупления до достижения половой зрелости. Характер расселения представлен в виде диаграммы на рис. 7.1. Как можно убедиться, большинство особей остается в радиусе 60 -- 90 м от того места, где они вылупились, но некоторые отходят далеко, вплоть до 500 м от места вылупления.

Яблоков и др. (1980)* приводят следующие данные о среднем радиусе индивидуальной активности для особей разного пола и возраста в алтайской популяции прыткой ящерицы:

 

Молодые особи	40.6 м
Половозрелые самцы	34.8 м
Половозрелые самки	25.0 м

 

Эти результаты типичны. Более высокая расселяемость самцов по сравнению с самками обнаружена также у техасской заборной игуаны), в группе Drosophila pseudoobscura (Powell et al., 1976*) и у различных млекопитающих. У мух и у млекопитающих наблюдалась также более высокая способность к расселению молодых особей по сравнению с половозрелыми.

 

Таблица 5. Распределение по частоте расстояний, на которые расселялась прыткая ящерица (Lacerta agilis) (Яблоков и др., 1980*)

Расстояние, м	Частота, %
	все ящерицы	самцы
0--5	60.1	61.2
6--10	25.9	19.7
11--30	10.0	13.7
31--60	2.5	3.3
61--100	1.0	1.1
101--200	0.4	0.7
201--400	0.07	0.2
401--700	0.03	0.1

 

Судя по некоторым данным, у полевок (Microtus) различия в поведении между особями одного пола и возраста, имеющими большой радиус активности и ведущими оседлый образ жизни, обусловлены генетически (Krebs et al., 1973*).

Колуэлл (Colwell, 1951*) провел экспериментальное исследование особенностей распространения пыльцы у сосны. Пыльцу сосны Культера (Pinus coulteri) метили радиоактивным фосфором и после её рассеяния ветром выявляли при помощи счетчика Гейгера -- Мюллера и методом радиоавтографии. Партии пыльцы объемом 1 л помещали в сосуды, которые подвешивали кверху дном на высоте 3.5 м. В ясный день при слабом ветре пыльца медленно высыпалась из сосуда. По радиусам, отходящим в разных направлениях от точки распространения пыльцы, ставились с равномерными интервалами ловушки для пыльцы. Количество пыльцы, попавшей в разные ловушки, определяли по уровню радиоактивности.

Основная масса пыльцы распространялась в направлении ветра на расстояния от 3 до 9 м. За пределами этой зоны максимальной концентрации наблюдалось резкое снижение количества рассеянной пыльцы. На расстоянии 45 м и более от сосуда можно было обнаружить лишь небольшие количества пыльцы. Эти результаты означают, что в сосновом лесу женская шишка будет буквально засыпана пыльцой с соседних деревьев и получит некоторое, но не очень большое количество пыльцы от деревьев, находящихся на расстоянии нескольких десятков метров (Colwell, 1951*).

Как оказалось, расселение описанного выше типа широко распространено в природе. Мы привели характерные примеры; аналогичные примеры можно встретить у грызунов, птиц, медоносных пчел, бабочек, энтомофильных и орнитофильных растений и у семян, распространяемых ветром. В общем кривая частотного распределения расстояний, на которые происходит расселение, имеет максимум вблизи места появления организмов на свет и снижается по мере удаления от этого места. Большая часть особей остается вблизи своих «родных» мест, а некоторые расселяются на умеренно далекие расстояния.

Ожидаемый результат расселения такого типа состоит в том, что у свободно скрещивающихся организмов интербридинг происходит главным образом между ближайшими соседями. В ряду поколений это приведет к значительному количеству близкородственных скрещиваний несмотря на систему свободного скрещивания. Тесный инбридинг дополняется, однако, некоторым количестном отдаленных неродственных скрещиваний с иммигрантами -- отдельными особями или гаметами. Эти скрещивания обеспечивают небольшой, но, вероятно, значимый обмен генами между особями данной популяции, находящимися на больших расстояниях друг от друга.

Области расселения

 

Хотя частотное распределение расстояний, на которые происходит расселение, примерно одинаково для разных групп организмов, средние расстояния различны. Различия между главны ми группами по типичной области расселения очень велики. Эти различия представлены в табл. 6. Приведенные в ней средние радиусы расселения для большинства организмов относятся к одному поколению, а для дрозофилы -- к некоторой части одного поколения. Эти данные соответствуют ожидаемым. Две противоположные крайние точки занимают высокоподвижные плодовые мухи и сидячие растения, различия между которыми достигает двух порядков величин. Перемещающиеся по земле ящерицы значительно менее непоседливы, чем крылатые мухи. Что касается улиток, то они расселяются ненамного шире, чем растения.

 

Таблица 6. Средние расстояния, на которые происходит расселение у разных организмов

Организм	Среднее расстояние, м	Источник данных*
Двукрылые
Группа Drosophila pseudoobscura (Калифорния)	219, 631 в разных популяциях	Dobzhansky, Powell (1974); Powell et al., 1976
Группа D. pseudoob- scura (Колорадо)	176, 202 в разных популяциях	Crumpacer, Williams (1973)
Ящерицы
Sceloporus olivaceus	49, 71 у самцов и самок	Blair (1960)
Lacerta agilis	31 (средний радиус активности)	Яблоков и др. (1980)
Улитка
Cepaea nemoralis	8.1	Lamotte (1951)
Травянистые растения
Senecio jacobaea	6.3 (семянки)	Poole, Cairns (1949)
Liatris aspera	2.5 (семена)	Levin, Kerster (1969)
Phlox pilosa	1.1 (семена)	Levin, Kerster (1968)

 

Интенсивность иммиграции

 

Интенсивность иммиграции (m) варьирует количественно от О до 1, где m=0 означает полное отсутствие иммигрирующих аллелей, а m=1 означает «затопление» популяции иммигрантами за время жизни одного поколения. В общем виде m равно отношению числа иммигрантов за одно поколение к числу исконных членов популяции плюс число иммигрантов, прибывших за данное поколение; или m равно отношению числа гамет, иммигрирующих за одно поколение, к общему числу гамет.

 

 

Таблица 7. Интенсивность иммиграции у Drosophila nigrospiracuta (по данным табл. 3 в работе Johnston, Heed, 1976*, и по личному сообщению Johnston)

Расстояние, по которому происходит расселение, м	Интенсивность иммиграции, m
Место выпуска	0.517
19--30	0.168
50--60	0.084
90--100	0.039
128--158	0.041
234--274	0.028
373--408	0.029
443--512	0.036
638--768	0.052
871--932	0.075

 

Одно из лучших количественных исследований интенсивности иммиграции провели Джонстон и Хид (Johnston, Heed, 1976*) на Microtus в Аризоне, Они представили данные о проценте меченых мух в выборках, взятых на различных рас стояниях от места выпуска. В табл. 7.4 приведены значения m, вычисленные по этим данным. Эти значения представляют собой взвешенные средние для выборок, взятых на каждом расстоянии в разные дни; вычисления проводил Джонстон (личное сообщение).

Общая средняя интенсивность иммиграции у этих мух m= 0.037.

Значение m, однако, не постоянно, а уменьшается с расстоянием примерно так же, как расстояния, на которые происходит расселение, в других использованных нами работах. Небольшое преобладание мух-мигрантов в отдаленных точках объясняется неравномерным распределением их природных источников пищи (Johnston, Heed, 1976*),

Поток генов

 

Поток генов составляет генетическую часть миграции. Миграция -- это фактор, воздействующий на изменчивость популяции в том и только в том случае, если иммигранты генетически отличны от членов нативной популяции. Потока генов следует ожидать в случае миграции между популяциями или субпопуляциями, различающимися по частоте аллелей. Иммиграция в таком случае приведет к тому, что мы назвали генетически эффективным потоком генов (в отличие от изогенного потока генов).

Между интенсивностью миграции и изменением частоты аллелей существует определённая зависимость (Falconer, 1960; 1981*). Обозначим частоту данного аллеля среди исконных членов популяции через q₀, среди иммигрантов -- через q_m, а в получающейся в результате смешанной популяции -- через q. В та ком случае изменение частоты этого аллеля за одно поколение (Δq), обусловленное потоком генов, составит

 

Δq = m(q_m--q₀).

 

Новая частота аллеля в нативной популяции после иммиграции в одном поколении будет равна

 

q = m(q_m--q₀)+q₀.

 

Например, если частота данного аллеля среди иммигрантов q_m=0.5, среди исконных членов популяции q₀=0.3, а скорость иммиграции m=0.001, то изменение частоты аллеля после одного поколения иммиграции Δq=0.002, а новая частота аллеля q=0.302.

В приведенной выше формуле принимается во внимание только m, т.е. доля популяции, мигрирующая в каждом поколении, а численность популяции N не учитывается. В своих работах по моделированию потока генов Слэткин (Slatkin, 1980; 1981a*, личное сообщение) обнаружил, что эффективное количество потока генов лучше измерять с учетом N_m, чем только m.

Вообще скорость изменения частоты гена в популяции, обусловленная потоком генов, зависит от двух факторов: 1) от интенсивности иммиграции, в каких бы величинах её не выражали, и 2) от различий в частоте данного аллеля между популяцией-донором и популяцией (или субпопуляцией) -- реципиентом (Falconer, 1960; 1981*).

Расселение во времени

Исследования расселения и потока генов, как эмпирические, так и теоретические, касаются в большинстве случаев изменений, происходящих на протяжении жизни одного поколения. Если, однако, мы ставим себе целью понять динамику природных популяций, то совершенно ясно, что необходимо рассматривать эти процессы в длинном ряду поколений. В этом и следующем разделах сделана попытка ввести в обсуждение фактор времени (см. также Grant, 1980; 1985*).

У организма, который расселяется во всех направлениях, во 2-м поколении некоторые особи будут мигрировать дальше в том же направлении, что и часть особей в 1-м поколении. В последующих поколениях также некоторая доля миграций будет расширять ареал рассматриваемого организма в том же самом направлении. Умножив среднее расстояние расселения за одно поколение на число поколений, можно получить разумную численную оценку общего линейного расстояния, которое может покрыть данный организм путем постепенной миграции в биологическом времени. Такие оценки, полученные для различных организмов, можно привести к одной общей сравнительной шкале хронологического времени, вводя время генерации для каждого организма.

 

 

Таблица 8. Расстояния, на которые могут расселяться различные виды в результате постепенных миграций с течением времени (объяснения см. в тексте