Нейронные механизмы сенсорных систем

Введение 

      Физиология  центральной нервной системы  является наиболее сложной, но в то же время и наиболее ответственной  главой физиологии, так как у высших млекопитающих и у человека нервная система  осуществляет функцию связи частей организма между собой, их соотношение и интеграцию, с одной стороны, и функции связи агентов внешней среды с определенными деятельностями организма -- с другой. Поведение человека является сложной функцией, оно регулируется как волевыми механизмами, так и механизмами, от воли человека не зависящими.

      Организм  человека постоянно получает информацию из внешней среды, от внутренних органов и частей тела.

      Физиологические аппараты, воспринимающие эту информацию называются органами чувств. Таких  органов чувств выделяют пять:

      1 – орган осязания (кожа)

      2 – орган вкуса (язык)

      3 – орган обоняния (нос)

      4 – орган зрения (глаз)

      5 – орган слуха и равновесия (ухо)

      Ранее физиология в такой классификации отталкивалась от субъективного критерия ощущений .

      Эти периферические звенья афферентных  систем представляют собой только часть тех сложных физиологических структур, которые воспринимают различные раздражения, преобразуют их в нервные импульсы, проводят в соответствующие центры ЦНС, где обеспечивается анализ информации. И.П. Павлов закономерно объединил в понятие психической деятельности два механизма:

      1 – механизм условных рефлексов,

      2 – механизм анализаторов (сенсорных систем).

      Рассмотрим  общие принципы строения , организации  и основные функции сенсорных систем. 
 
 
 

1. Общая характеристика сенсорных систем 

         Сенсорной системой (анализатором, по И. П. Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов  — сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

         Информация, поступающая в мозг, необходима для  простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И. М. Сеченов писал, что  «психический акт не может явиться  в сознании без внешнего чувственного возбуждения». Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

         И. П. Павлов считал анализатором совокупность рецепторов (периферический отдел анализатора), путей проведения возбуждения (проводниковый отдел), а также нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга (центральный отдел анализатора).

         Анализаторы человека:

         - вестибулярный анализатор;

         - двигательный анализатор;

         - кожный анализатор;

         - вкусовой анализатор;

         - зрительный анализатор;

         - слуховой анализатор;

         - обонятельный анализатор;

         - интероцептивный анализатор. 

2. Общие принципы строения и организация сенсорных систем 

           Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:

         1)    многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных  клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний —с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга;

         2)     многоканальность сенсорной системы, т. е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;

         3)     разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»).

         На  следующих уровнях зрительной системы  формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» — в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала; дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

         Сенсорная система включает следующие элементы :

•  вспомогательный  аппарат 

•  сенсорный рецептор

•  сенсорные  пути

•  проекционная зона коры больших полушарий .

Рис. 1. Организация  сенсорных путей.

1 – чувствительные  нейроны одной сенсорной системы, 2 – чувствительный нейрон другой  сенсорной системы, 3 – нейрон  ЦНС, 4 – корковый нейрон, 5 – таламус, 6 – ретикулярная формация, 7 – проекционная зона коры, 8 – ассоциативная зона коры, 9 – специфический проводящий путь, 10 - неспецифический проводящий путь.

3. Основные функции  сенсорной системы 

         Сенсорная система выполняет следующие  основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем. 

         3.1. Обнаружение сигналов начинается в рецепторе — специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

         3.1.1. Классификация рецепторов.

         В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

         Существуют  рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы).

         К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

           К интерорецепторам относятся: вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

         По  характеру контакта со средой рецепторы делятся на:

         - дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные),

         - контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

         В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.

         Все рецепторы делятся  на первично-чувствующие и вторично-чувствующие.

         К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они  различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию  нервного импульса происходит у них  в первом нейроне сенсорной системы.

           К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

Рис. 2. Общий план строения сенсорной системы с первичным (А) и вторичным (Б) сенсорным рецептором.  

1 - чувствительный  нейрон; 2 – дендрит чувствительного  нейрона, 3 – аксон чувствительного  нейрона, 4 – чувствительный (афферентный) нерв, 5 – нейрон ЦНС, 6 – ЦНС, 7 – корковый нейрон, 8 – коры больших полушарий, 9 – рецептирующая клетка. 
 

         3.1.2. Общие механизмы возбуждения рецепторов. 

           При действии стимула на рецепторную  клетку происходит преобразование  энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала.

         Этот  процесс включает в себя три основных этапа:

         1) взаимодействие стимула, т. е.  молекулы пахучего или вкусового  вещества (обоняние, вкус), кванта света  (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

          2) внутриклеточные процессы усиления  и передачи сенсорного стимула  в пределах рецепторной клетки;

          3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

           В первично-чувствующих рецепторах  этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы.

           Во вторично-чувствующих рецепторах  рецепторный потенциал вызывает  выделение квантов медиатора  из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа.