Пищеварение в желудке

оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой  оболочки

желудка, относятся экстрактивные  вещества мяса, овощей, спирты, продукты

расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в

кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и

рефлекторно изменяет интенсивность  желудочной секреции. В зависимости  от

степени гидролиза пищевых  веществ, в желудок поступают  сигналы, повышающие

желудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за

счет местных и центральных  рефлексов и реализуется через  блуждающий нерв,

внутриорганную нервную  систему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-

клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется  длительным

скрытым периодом, большой  продолжительностью. Кислотность желудочного  сока

в этот период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет

выделения секретина, ХЦК-ПЗ, которые угнетают секрецию соляной  кислоты, но

усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кислоты также

глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон,

продукты гидролиза жира.

Продолжительность секреторного процесса, количество, переваривающая

способность желудочного  сока, его кислотность находятся  в строгой

зависимости от характера  пищи, что обеспечивается нервными и гуморальными

влияниями. Доказательством  наличия такой зависимости являются классические

опыты, проведенные в лаборатории  И.П. Павлова на собаках с изолированным

малым желудочком. Животные получали хлеб в качестве углеводной пищи,

нежирное мясо, содержащее в основном белки, и молоко, в состав которого

входят белки, жиры и углеводы. Самое большое количество желудочного  сока

вырабатывалось при употреблении мяса, среднее - хлеба, малое - молока (за

счет содержащихся жиров). Длительность секреции сока также была различной:

на хлеб - в течение 10 ч, на мясо - 8 ч, на молоко - б ч (рис. 1).

Переваривающая сила сока убывала в следующем порядке: мясо, хлеб, молоко;

кислотность: мясо, молоко, хлеб. Установлено также, что желудочный сок с

высокой кислотностью лучше  расщепляет белки животного происхождения, а с

низкой кислотностью - растительного. Эти данные используются при назначении

диеты у больных с гипо- и гиперсекрецией желудочных желез. Так, пациентам с

гиперсекрецией рекомендуется  молочная диета, с гипосекрецией - овощная  и

мясная с высоким содержанием  экстрактивных веществ.

 

Желудочное пищеварение  у жвачных животных.

 

Желудок жвачных сложный, многокамерный. Он состоит из четырех  отделов: рубца, сётки, книжки и сычуга. Первые три от дела называют преджелудками, и только последний отдел - сычуг - является истинным желудочком. У крупного рогатого скота, овец и коз желудок четырехкамерный, а у верблюдов - трехкамерный (отсутствует книжка).

Рубец - самая большая  начальная камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота составляет 100-300, у овец и  коз - 13-23 л. Рубец занимает почти  всю левую половину, а сзади - часть  правой половины брюшной полости. Слизистая  оболочка рубца не имеет желез, она  выстлана плоским ороговевшим с  поверхности многослойным эпителием  и формирует множество различной  величины сосочков до 1 см длиной (у  мелких жвачных - до 0,5 см).

Сетка - это небольшой  округлый мешок. Слизистая оболочка ее не имеет желез, она выступает  внутрь сетки в виде пластинчатых складок высотой до 12 мм. Складки  пересекаются, формируя ячейки в виде сетки. Сетка сообщается с рубцом и книжкой через отверстие, а  с пищеводом - посредством особого  анатомического образования - пищеводного  желоба.

Пищеводный желоб - это  полузамкнутая трубка, идущая от пищевода по дну сетки до входа в книжку. Он образован складками слизистой  оболочки, называемыми губами, в  которых расположены мышцы и  мервы. У молодняка в молочный период пищеводный желоб обеспечивает поступление молока через канал книжки в сычуг, минуя сетку и рубец. У взрослых животных он участвует в эвакуации содержимого из сетки книжку и сычуг.

Книжка лежит в правом подреберье, имеет округлую форму. С  одной стороны она служит продолжением сетки, а с другой - переходит в  сычуг. Слизистая оболочка книжки образует различной длины складки, называемые листочкам и или пластинками. Стороны н края листочков усажены  грубыми короткими сосочками.

Сычуг представляет собой  истинный желудок. Он вытянут в длину  в форме изогнутой груши, утолщенным основанием соединяется с книжкой, а суживающейся, изогнутой на конце  частью - пилорусом - переходит в двенадцатиперстную кишку.

Слизистая оболочка сычуга имеет железы; в зависимости от их вида в сычуге различают зону кардиальных, фундальных и пилорических желез.

Пищеварение в рубце. Рубец  рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный  корм находится в рубце до тех  пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в последующие  отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяюшейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.

В рубце переваривается до 70 % сухого вещества рациона, притом это  происходит без участия пищеварительных  ферментов. Расщепление клетчатки  и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в преджелудке. В нем протекают сложные микробиологические и биохимические процессы. Корм в рубце задерживается длительное время. Например, при скармливании сена в рубце через 24 ч остается еще половина этой порции. Мелкие частицы корма проходят из рубца быстрее крупных. Задержка корма в рубце способсвует созданию постоянных благо приятных условий для рубцовых процессов и сбраживания трудно перевариваемых компонентов рациона.

Реакция содержимого рубца  постоянно поддерживается в пределах рН 6,5-7,4 и смещается в кислую сторону  в период наиболее интенсивного сбраживания  корма. В этот момент образование  кислот брожения превалирует над  их всасыванием и нейтрализацией.

Непрерывное выделение слюны  и поступление ее в рубец необходимы для осуществления биотических  процессов в преджелудках. Образование щелочной слюны обусловлено и регулируется процессами, протекающими в рубце (кислотность, давление и др.). В свою очередь, пищеварение в рубце во многом зависит от поступления в него слюны. Буферные свойства секрета слюнных желез, особенно наличие карбонатов и фосфатов, способствуют нейтрализации кислот брожения и образованию солей жирных кислот. Эти кислоты так же, как и свободные кислоты, являются конечным продуктом ферментации в преджелудках и легко всасываются.

Температура в рубце в  течение суток колеблется в пределах 38- 41о (днем 38-39°, ночью 39-41°С) независимо от приема корма; у лошади и свиньи температура в желудке может  резко меняться в зависимости  от температуры принимаемого корма  и воды.

Периодическое поступление  в рубец корма, оптимальная реакция  среды и постоянная температура, непрерывное поступление слюны  из ротовой полости и ионов  из стенки преджелудка, перемешивание и про движение пищевых масс, всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, размножения и роста микрофауны рубца. Микроорганизмы способствуют усвоению клетчатки и простых небелковых азотистых веществ корма.

В преджелудках жвачных развиваются в основном анаэробные микроорганизмы: простейшие (инфузории) и бактерии. В каждую из этих групп входит большое число видов. Видовой состав зависит от того, какой корм превалирует в ра ционе. При смене рациона меняется и популяция микроорганизмов. Поэтому для жвачных важное значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому.

В содержимом рубца имеется  большое количество видов бактерий; общее их количество может достигать 10 в 1 г. Рост и размножение одних  микроорганизмов сопровождаются автолизом  и отмиранием других, поэтому в  рубце всегда присутствуют живые, разрушающиеся  и мертвые микроорганизмы. В преджелудках содержатся кокки, стрептококки, молочнокислые, целлюлозо литические и другие бактерии, которые попадают в рубец с кормом и водой и благодаря оптимальным условиям активно размножаются. Самые важные микроорганизмы рубца - целлюлозолитические, количество которых может доходить до 10 10 на 1 г содержимого. Эти бактерии расщепляют и переваривают клетчатку, что имеет большое значение для питания жвачных.

Амилолитические бактерии, в основном стрептококки, представлены в рубце многочисленной группой. Они находятся в рубце при даче различных рационов, их количество особенно возрастает при использовании зерновых, крахмалистых и сахаристых кормов.

Молочнокислые бактерии в  преджелудках играют важную роль при сбраживании простых углеводов (глюкоза, мальтоза, галактоза, лактоза и сахароза). Молочнокислые бактерии имеют большое значение для молодняка при молочном и смешанном кормлении.

Между всеми видами микроорганизмов  существует симбиотическая связь: активное размножение одних видов может  стимулировать или тормозить  размножение других. Так, развитие стрептококков  сдерживает рост молочнокислых бактерий, и наоборот, активное размножение  молочнокислых бактерий создает  неблагоприятную среду для жизнедеятельности  стрептококков.

Простейшие рубца относятся  к подтипу инфузорий, классу ресничных  инфузорий, состоящему из десятка родов  и множества (около 100) видов. Они  попадают в преджелудки, как и многие другие микроорганизмы, с кормом и очень быстро размножаются (до 4-5 поколений в день). В 1 г со держимого рубца находится до 1 млн инфузорий, размеры их колеблются от 20 до 200 мкм. Инфузории играют важную биологическую роль в рубцовом пищеварении. Они подвергают корм механической обработке, используют для своего питания трудноперевариваемую клетчатку и благодаря активному движению создают своеобразную микроциркуляцию среды. Внутри инфузорий можно увидеть мельчайшие частицы корма, съеденного животным. Инфузории разрыхляют, измельчают корм, в резулыате чего увеличивается его поверхность, он становится более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории, переваривая белки, крахмал, сахара и частично клетчатку, накапливают в своем теле полисахариды. Белок их тела имеет высокую биологическую ценность. Однако значение инфузорий для рубцового пищеварения изучено еще недостаточно, так как их трудно изучать вне организма.

Значение микроорганизмов  не ограничивается только расщеплением корма в преджелудке. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. Продвигаясь вместе с кормовой массой по пищеварительному тракту, они перевариваются и используются организмом животного, доставляя ему более полноценный белок по сравнению с тем, который был получен с кормом. За счет микроорганизмов жвачные получают за сутки около 100 г полноценного белка. Это очень важный биотехнологический процесс. Микробный белок - это белок животного происхождения, он является полноценным, так как содержит незаменимые амино кислоты.

Клетчатка - сложный полисахарид. Она составляет основную массу корма  у сельскохозяйственных животных. В  растительных кормах ее содержится до 40-50 %. В пищеварительных соках  животных нет ферментов, переваривающих клетчатку, однако в преджелудках жвачных расщепляется 60-70 % переваримой клетчатки под действием целлюлозолитических бактерий.

Клетчатка имеет большое  физиологическое значение для жвачных  не только как источник энергии, но и как фактор, обеспечивающий нормальную моторику преджелудков. При малом количестве кормов, богатых клетчаткой, ее переваримость понижается из-за более быстрого перехода содержимого преджелудков в кишечник. Переваривание клетчатки в рубце уменьшается и в том случае, когда в рацион добавляют легкопереваримые углеводы, например крахмал, сахарозу. Это объясняется тем, что целлюлозолитические бактерии используют более простые формы углеводов, вследствие чего расщепление клетчатки снижается.Ферменты бактерий расщепляют клетчатку (сложный полисахарид) до более простых форм: вначале до дисахарида целлюбиозы, а затем до моносахарида глюкозы. Продукты расщепления клетчатки в рубце подвергаются различным видам брожений.

В рубце жвачных крахмал  легко сбраживается с образованием летучих и нелетучих жирных кислот. Расщепляют крахмал бактерии и инфузории. Последние переваривают крахмал, захватывая его зерна. Бактерии воздействуют на крахмал с поверхности.Бактерии и инфузории, расщепляя крахмал, накапливают внутриклеточный полисахарид гликоген, а также амилопектин, который медленно и длительно сбраживается, что способствует сохранению постоянства биохимических условий в рубце и предупреждает возникновение интенсивного брожения при поступлении свежего корма.Простые сахара (дисахариды и моносахариды) всегда содержатся в траве и других кормах, а также образуются в рубце как промежуточный продукт ферментации при расщеплении клетчатки и гемицеллюлозы. При сбраживании сахаров появляются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты.Интенсивность бродильных процессов очень велика, за сутки в рубце коровы образуется до 4 л летучих жирных кислот (ЛЖК). Образование кислот с более длинной углеродной цепью, таких, каквалериановая, капроновая и других, незначительно. В небольшом количестве ЛЖК могут образовываться в рубце и в результате расщепления белка (изомасляная, изовалериановая и 2-метилмасляная кислоты).