Шпаргалка по "Биологии"

41. Гипофиз.

Одной из важнейших функций  гипоталамуса является регуляция деятельности гипофиза. Гипофиз — главная железа внутренней секреции — состоит из передней, задней и промежуточной  долей. В процессе эмбриогенеза передняя доля, или аденогипофиз, развивается из выпячивания глотки, а задняя, или нейрогипофиз, формируется из промежуточного мозга. Как передняя, так и задняя доли гипофиза находятся под контролем гипоталамуса, однако механизмы их регуляции различны. Нейрогипофиз является органом, депонирующим два гормона: антидиуретический (АДГ, вазопрессин) и окситоци, в котром они лишь лишь аккумулируются, а вырабатываются нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса.  Вазопрессин (или антидиуретический гормон — АДГ) — ведущий фактор регуляции осморегуляторной функции почек . Он уменьшает мочеотделение и повышает осмотическую концентрацию мочи. Это действие гормона связано главным образом с увеличением проницаемости стенки канальцев для воды. Рецепторы гормона расположены в почечных канальцах. В связи с функциональным значением АДГ его содержание выше у животных, обитающих в аридной зоне (например, у верблюдов), и, напротив, при жизни в условиях высокой влажности АДГ вырабатывается в незначительном количестве (морская свинка). Окситоцин оказывает влияние на гладкую мускулатуру матки и других органов (семенных протоков, стенки кровеносных сосудов и пр.), стимулирует родовую деятельность. Кроме того, этот гормон вызывает, сокращение миоэпителиальных клеток в молочной железе, стимулируя выделение молока.

Если гормоны задней доли гипофиза продуцируются нейросекреторными  клетками гипоталамических ядер, то все  гормоны передней доли секретируются  клетками самого аденогипофиза. В аденогипофизе  различают дистальную, или переднюю, часть, и промежуточную часть. В аденогипофизе существуют различные типы клеток, каждый из которых вырабатывает соответствующий гормон. С помощью гистологических и гистохимических методов обычно выделяют ацидофильные, базофильные (или цианофильные) и хромофобные клетки. Применение дополнительных методик позволяет провести их последующее подразделение. Ацидофильные клетки вырабатывают гормон роста и пролактин, базофильные клетки — гонадотропины и тиреотропин, хромофобные клетки, по—видимому, являются предшественниками ацидофильных и базофильных клеток.  Тропные гормоны аденогипофиза. Адренокортикотропный гормон (АКТГ, кортикотпропин) необходим для развития и секреции коры надпочечника (в основном двух ее слоев — пучковой и сетчатой зон). АКТГ стимулирует выработку и секрецию глюкокортикоидов. Для роста и функции третьего слоя коры надпочечника — клубочковой зоны — не требуется влияния АКТГ. В этой зоне вырабатываются минералокортикоиды, и эти процессы регулируются другим путем (см. разд. 6.3.2). В отсутствие АКТГ кора надпочечников подвергается атрофии. Тиреотропный гормон (тиреотропин, ТТГ) стимулирует рост и развитие щитовидной железы, регулирует выработку и выделение ее гормонов — тироксина (Т4) и трийодтиронина (Т3). Тиреотропин, циркулирующий в плазме, связан с γ—глобулином. Метаболизируется ТТГ главным образом в почках.Как и в других случаях, гормоны щитовидной железы также входят в цепи регуляции секреции ТТГ. Гонадотпропные гормоны у высших позвоночных представлены двумя гормонами с несколько различающейся сферой действия. Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) у самок стимулирует развитие фолликулов в яичниках, самцам этот гормон необходим для развития семенных канальцев и дифференциации сперматозоидов. Лютеинизирующий гормон (лютеотропин, ЛГ) участвует в овуляции, образований желтого тела, стимулирует секрецию половых гормонов стероидогенной тканью яичников и семенников. Эффекторные гормоны аденогипофиза. Эти гормоны оказывают стимулирующее влияние на неэндокринные органы— и ткани—мишени. К этой группе относится три гормона: гормон роста, пролактин и меланоцитстимулирующий гормон. Гормон роста (ГР, соматотропный гормон, СТГ, соматотропин), мишенями для ГР являются кости скелета и печень. ГР стимулирует эндохондральное окостенение — процесс, посредством которого кости растут в длину. После полового созревания происходит окостенение эпифизарных хрящей, и ГР перестает влиять на рост костей в длину, он способен усиливать лишь периостальный рост кости и рост некоторых тканей. Когда у взрослых людей происходит чрезмерная выработка гормона роста, у них наблюдаются разрастание мягких тканей, деформация и увеличение размеров кистей, стоп, нижней челюсти, внутренних органов. Это заболевание называется акромегалией (от греч. akros — крайний и megas, megalu — большой). Если ГР вырабатывается в избытке в молодом возрасте, когда кости еще способны расти в длину, развивается гигантизм. Напротив, при недостаточности ГР у ребенка рост прекращается по достижении 1 м. При такой гипофизарной карликовости пропорции тела нормальны. Метаболические эффекты ГР многообразны. Весьма важно влияние ГР на белковый обмен и прежде всего усиление им синтеза белков. Гормон обладает анаболитическим действием и оказывает также влияние на обмен жиров и углеводов. Инъекция ГР вызывает падение уровней глюкозы и свободных жирных кислот в плазме, а через несколько часов отмечается их увеличение . Это происходит потому, что проникновение глюкозы в клетки, в обычных условиях усиливаемое инсулином, нарушается, т. е. толерантность к глюкозе, обеспечиваемая инсулином, снижается под влиянием ГР. Повышение концентрации глюкозы происходит в результате увеличения скорости глюконеогенеза под влиянием ГР. Пролактин (ПРЛ) — полипептид, состоящий из 198 остатков аминокислот. У млекопитающих ПРЛ стимулирует рост молочных желез и секрецию молока. ПРЛ стимулирует синтез белков молока и других его компонентов, а также ускоряет молокоотдачу. Его содержание в крови увеличивается во время акта сосания или при доении под влиянием окситоцина.

У ряда видов млекопитающих (но не у всех) пролактин оказывает также влияние на поддержание существования желтого тела и на активность этого образования. В связи с этим возникло второе название этого гормона — лютеинизирующий гормон (ЛГ). Этот гормон тормозит секрецию ФСГ, у самцов вызывает рост предстательной железы, семенных пузырьков, секрецию семенной жидкости, т. е. вовлекается в регуляцию репродуктивной функции. Пролактин обладает также метаболическим действием, участвуя в регуляции жирового обмена, и оказывает гипергликемический (диабетогенный) эффект. Меланоцитстимулирующий гормон (МСГ, меланотропин), основная функция МСГ заключается в стимуляции биосинтеза кожного пигмента меланина, а также увеличении размеров и количества пигментных клеток. Действие МСГ у рыб, амфибий и пресмыкающихся состоит в увеличении пигментации кожи за счет дисперсии меланина в пигментных клетках (меланофорах или меланоцитах). Изменение окраски кожных покровов имеет существенное защитное значение, так как животное может иметь окраску, близкую к цвету окружающей среды. У млекопитающих МСГ участвует в сезонных изменениях пигментации кожи и меха; этот гормон может влиять и на возбудимость нервной системы, участвовать в генезе положительных эмоций. Поскольку меланин является антиоксидантом, подавляющим перекисное окисление липидов, МСГ можно считать гормоном—протектором, защищающим нейроны от перевозбуждения и повреждения активными метаболитами кислорода.

Все гормоны  гипофиза оказывают позитивное воздействие  на рост, дифференцировку, иммунную активность иммунокомпетентных клеток и органов.

42. Гормоны  щитовидной железы

Щитовидная железа образуется из выпячивания на вентральной  стенке глотки между I и II жаберными  карманами. Основной особенностью щитовидной железы, имеющейся у всех позвоночных, является способность эпителия ее фолликулов поглощать йод из окружающей среды и в комбинации с аминокислотой тирозином синтезировать йод—содержащие тиреоидные гормоны: три— и тетрайодтиронины. В щитовидной железе под действием тиреотропного гормона вырабатываются два гормона: тетрайодтиронин (тироксин, Т4) и трийодтиронин (Т3). Трийодтиронин вырабатывается в меньших количествах, чем тетрайодтиронин, но значительно превосходит его по активности. Трийодтиронин и тетрайодтиронин обладают примерно одинаковым действием, но активность Т3 почти в пять раз выше, чем Т4. Эффекты Т4 развиваются через более длительный латентный период; он может превращаться в организме в Т3 путем дейодирования. В связи с этим предполагают, что Т4 может являться прогормоном. Тиреоидные гормоны имеют широкий спектр действия. Их основные эффекты состоят во влиянии на различные обменные процессы, рост и развитие, они участвуют также в адаптивных реакциях  Наиболее выражено влияние Т3 и Т4 на энергетический обмен. В отсутствие тиреоидных гормонов скорость обменных процессов снижается; при их избытке основной обмен в покое может повышаться почти вдвое по сравнению с нормой. Гормоны действуют путем индукции синтеза ферментов, Na, К—АТФазы и активации митохондриальных энзимов дыхательного цикла, что увеличивает синтез белка и окисление жиров и углеводов. Таким образом, тиреоидные гормоны действуют на разные стороны обмена веществ. У различных животных четко доказана их роль в регуляции минерального обмена. Так, тироксин способствует сохранению градиента электролитов между вне— и внутриклеточной средой. Показана роль тиреоидных гормонов в обмене кальция и магния. Рецепторы йодтиронинов локализованы внутриклеточно, что обеспечивает гормональные эффекты на уровне хроматина ядра и митохондрий. Гормоны активируют экспрессию генов ряда витаминов, сократительных белков, Na, К—АТФазы и энзимов дыхательного цикла. Через поры этой помпы в клетку транспортируется глюкоза, кислород и некоторые аминокислоты. Таким образом, йодсодержащие гормоны активируют поступление в клетку субстрата окисления и окислителя, а также стимулируют энзиматически сам процесс дыхания. Это обусловливает участие гормонов в регуляции энергетического обмена, а также энергоемких реакций: митоза и мейоза в процессе гаметогенеза, тонуса скелетных мышц и сократительного термогенеза (дрожи), увеличения силы сердечных сокращений, повышения возбудимости ЦНС и генеза отрицательных эмоций, полового и терморегуляторного поведения, метаморфозов (у низших позвоночных животных и насекомых). Это определяет возникновение при гипо— и гипертиреозах соответствующих психозов, расстройств сна, памяти, внимания, репродукции и двигательной активности. Тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее влияние на процессы метаморфоза, что наиболее четко показано на амфибиях. При помещении головастиков лягушки в воду, не содержащую йода, не осуществляется метаморфоз;тдобавление йода или тиреоидных гормонов приводило к осуществлению метаморфоза и развитию организма во взрослые формы. Тиреоидэктомия сопровождается задержкой развития половых желез, что свидетельствует о необходимости тиреоидных гормонов для нормальной половой функции. Они имеют большое значение при сезонных адаптациях у различных животных. При осуществлении приспособительных изменений в организме тиреоидные гормоны действуют совместно с другими гормонами, прежде всего с глюкокортикоидами. Действие Т3 и Т4 состоит также в повышении чувствительности тканей к катехоламинам; они усиливают гликогенолитическое и гипергликемическое действие катехоламинов. На ряд процессов тиреоидные гормоны оказывают сенсибилизирующее или пермиссивное действие. Т3 и Т4 участвуют в регуляции выделения глюкокортикоидов надпочечниками, гормона роста аденогипофизом. Тироксин стимулирует общий рост тела, поэтому его недостаток может привести к карликовости. Роль тиреоидных гормонов наиболее четко прослеживается у молодых животных. Недостаток этих гормонов сопровождается нарушением состояния нервной системы, задержкой роста и развития. У человека при недостатке гормонов в эмбриональный период наблюдается тяжелая умственная отсталость. Тиреоидные гормоны играют важную роль в регуляции жизненно важных функций организма, изменение уровня их содержания приводит к тяжелым патологическим состояниям. Давно известный синдром диффузного токсического зоба (болезнь Базедова, болезнь Грейвса) возникает из—за образования (очевидно, в вилочковой железе) длительно действующего стимулятора щитовидной железы, который обладает свойствами ТТГ. Его выделение не тормозится механизмом отрицательной обратной связи, и поэтому он неограниченно стимулирует образование тиреоидных гормонов. Этот стимулятор нарушает иммунологические процессы в организме, в связи с чем болезнь Базедова рассматривают как аутоиммунное заболевание.

43.  мужские и женские половые  гормоны

В гонадах происходит развитие и созревание половых клеток, а также выработка половых гормонов. В осуществлении функции размножения принимает участие ряд гормонов гонад, однако основное значение имеют стероиды. Их можно разделить на три основные группы: эстрогены (от греч. oistros — неистовое желание, страсть и —genes — вызывающий), гестагены (от лат. gesto — носить, быть беременной и греч. –genes) и андрогены (от греч. aner, andros — мужчина и –genes). Гормоны первых двух групп называют также женскими половыми гормонами, важнейшими из них являются эстрадиол, эстрон и прогестерон. Третья группа — мужские половые гормоны. Из них наиболее значим тестостерон. Прогестерон является предшественником глюко— и минералокортикоидов, а также андрогенов. Причем эстрогены служат производными тестостерона. Гормоны, образующиеся в гонадах, способствуют эмбриональной дифференцировке (у млекопитающих) и последующему развитию половых органов (рис. 6.21). В дальнейшем они определяют половое созревание и развитие разнообразных вторичных половых признаков. Половые стероиды регулируют процессы, связанные с синтезом желтка в ооцитах и овуляцией, а у млекопитающих также индуцируют изменения в эндометрии матки, предшествующие имплантации яйцеклетки после ее оплодотворения и обеспечивающие нормальное протекание беременности (прогестерон). Совместно с другими гормонами половые стероиды вызывают изменения молочных желез, необходимые для секреции молока. Половые стероиды оказывают значительное влияние на развитие и созревание половых клеток. Эстрогены стимулируют Синтез белка вителлогенина в печени, который включается в ооцит и образует желток, необходимый для роста и развития эмбриона. В опытах на лягушках в ооцитах которых еще не началось накопление желтка, показано, что введение эстрадиола уже через 12—24 ч приводило к синтезу вителлогенина.

Половыми стероидами контролируется развитие весьма разнообразных вторичных половых признаков, обеспечивающих процесс размножения. Так, брачный наряд рыб и других животных, развитие рогов и других образований определяются половыми стероидами. После удаления яичников или семенников у взрослых особей различных животных (от рыб до млекопитающих) наблюдается обратное развитие вторичных половых признаков.

В период полового созревания усиливается эндокринная  активность гонад у девочек и  мальчиков. Под влиянием гонадотропинов, эстрогенов и гестагенов у девочек и андрогенов у мальчиков происходит развитие и созревание половых органов. Тестостерон необходим также для осуществления сперматогенеза. У женщин половые гормоны вызывают изменения миометрия, характерные для менструального цикла. Эстрогены обусловливают пролиферативную фазу, во время которой утолщается слизистая оболочка и происходит развитие желез эндометрия. После овуляции под влиянием прогестерона железы эндометрия вступают в секреторную фазу, что создает возможность имплантации оплодотворенной яйцеклетки. В дальнейшем благодаря прогестерону поддерживается нормальное развитие плода. Экстрагенитальные эффекты половых гормонов. Эти эффекты разнообразны. Так, андрогены обладают анаболическим эффектом. Они усиливают синтез сократительных белков, чем объясняется, в частности, значительное развитие мускулатуры у самцов. Для прогестерона характерен катаболический эффект. Прогестерон усиливает основной обмен, что сопровождается повышением пороговых температур, потоотделения и расширением сосудов. Поэтому прогестерон повышает базальную температуру тела, измеряемую утром, в покое.

Во взаимодействии с другими гормонами половые  стероиды влияют на рост костей. Под  их действием приостанавливается рост благодаря окостенению эпифизарных хрящей. При недостаточности андрогенов гормон роста продолжает влиять на неокостеневшие, эпифизы, усиливая рост, что приводит к развитию евнухоидного гигантизма.

Влияние на половое  поведение. Уровнем тестостерона в  значительной степени определяется агрессивное поведение самцов разных животных. Например, в популяциях некоторых рыб (колюшка), где устанавливается социальная иерархия, у доминирующих особей выявлен наиболее высокий уровень тестостерона. Как и у других рыб, эти особи имеют преимущества при размножении. Та же ситуация наблюдается в популяциях других животных (птицы, ластоногие, копытные и др.).

Половые гормоны  имеют важное значение для осуществления  заботы о потомстве, которая выражается весьма разнообразно. Так, например, постройка  и охрана гнезда у многих рыб контролируется половыми стероидами. Под влиянием половых стероидов происходит также выработка ряда феромонов, в частности тех, которые необходимы при осуществлении процесса размножения.

44. Эндокринная  функция паращитовидных желез. Регуляция содержания в организме ионов кальция и фосфора.

Две пары паращитовидных желез локализованы на дорсальной поверхности  щитовидной железы. В регуляции содержания кальция и фосфатов основная роль принадлежит двум гормонам: паратгормону и кальцитонину наряду с витамином Dз (рис. 6.26, 6.27).

Паратгормон образуется паращитовидными (околощитовидными) железами, которые обнаружены у всех позвоночных, начиная с амфибий. Это парные образования, тесно прилегающие  к дорсальной поверхности щитовидной железы (иногда с каждой стороны расположено по две отдельных железы). Паратгормон представляет собой полипептид с молекулярной массой 8,5 кДа. Он был первым гормоном, выделенным из паращитовидных желез. Как и кальцитонин, он регулирует обмен кальция в организме, но реципрокно тиреоидному гормону. Так, усиление секреции паратиреоидина вызывается гипокальциемией. Основными мишенями гормона в организме млекопитающих являются клетки костной ткани, энтероциты кишки и эпителий проксимальных почечных канальцев. В костной ткани гормон способствует образованию цитратов кальция, вымываемых в кровь. В кишке и почечных канальцах под его действием усиливается всасывание иона и выведение фосфатов.

Костеобразующая функция (пролиферация, дифференцировка  остеоцитов, образование костного матрикса) паратгормона опосредуется через синтез факторов роста и усиливается гормональной формой витамина D и эстрадиолом. Снижение секреции последних способствует развитию резорбции костной ткани. Увеличение ионизированного кальция в плазме крови и клеточные эффекты паратгормона на осцилляции Са2+ в нейронах вызывают повышение возбудимости структур нервной системы и, в отличие от кальцитонина, активацию аппетита.

Кальцитонин образуется в парных ультимобранхиальных тельцах, обнаруженных у всех позвоночных (кроме круглоротых, костистых рыб и млекопитающих). У млекопитающих (кроме муравьеда) тельца не оформлены, состоят из так называемых кальцитониновых (С—клеток), врастающих в щитовидную железу. Кальцитонин, вырабатываемый С—клетками, не поступает в полость фолликула как йод—содержащие тиреоидные гормоны, а сразу выводится в кровь. Кальцитонин является полипептидом с молекулярной массой около 3,6 кДа.

Кальцитонин, помимо С—клеток щитовидной железы, синтезируется  также в аорте, аденогипофизе, надпочечниках, и, как модулятор, — в нервной системе. Основная функция гормона — регуляция кальциевого гомеостаза. Гиперкальциемия является наиболее мощным фактором по запуску секреции кальцитонина, снижающим уровень ионизированного кальция в крови.

Поскольку кальций  может находиться в плазме в виде водонерастворимых фосфатов и других солей, то и гипокальциемические эффекты кальцитонина связаны с переводом кальция в нерастворимую форму фосфатных солей, переносом и накоплением их в остеобластах и остеоцитах. Кальцитонин увеличивает секрецию Са2+ почками и уменьшает его всасывание в кишке, тогда как в отношении фосфатов гормон оказывает противоположный эффект. Кальцитонин подавляет аппетит и жажду, ограничивая поступление кальция извне.

45.  Эндокринная функция поджелудочной железы.

Поджелудочная железа состоит из экзокринной и  эндокринной частей, которые развиваются  из одного источника — энтодермы  первичной кишки. В экзокринной  части, составляющей у человека 98% всей массы железы, вырабатывается пищеварительный  сок, который поступает в двенадцатиперстную кишку (см. разд. 11.2.3) и содержит ферменты, необходимые для расщепления белков, жиров и углеводов. В эндокринной части — панкреатических островках (Лангерганса) — синтезируются гормоны, регулирующие метаболические процессы, в особенности углеводный обмен. Гормоны, вырабатываемые эндокринной частью. В панкреатических островках большинства позвоночных выявляют два основных типа железистых клеток, вырабатывающих разные гормоны: инсулин и глюкагон. Клетки, синтезирующие инсулин, называют (β— (или В—) клетками; клетки, вырабатывающие глюкагон, — α— (или А—) клетками. Кроме них определен третий тип клеток — δ—клетки, в которых синтезируется соматостатин.

Р—клетки, синтезирующие  инсулин, обнаружены у всех позвоночных. У низших позвоночных (круглоротые, хрящевые рыбы) α—клетки и глюкагон не выявлены. У всех остальных позвоночных в панкреатических островках синтезируются инсулин и глюкагон, основная функция которых состоит в регуляции метаболических процессов; от этих гормонов в значительной степени зависит уровень глюкозы в крови, необходимый для нормальной жизнедеятельности организма.