Физиология вкусового анализатора

Содержание. 

Введение……………………………………………………………….…………3

1. Структурно-функциональная организация вкусового анализатора……...5
2. Механизм  вкусового восприятия………………………………………......8
3. Основные характеристики деятельности вкусового анализатора..............9
4. Теории вкусовой рецепции………………………………...……………....11
5. Факторы, влияющие на вкусовое восприятие………………………...….13

Заключение………………………………………………………………….…..14

Список использованной литературы………………………………………….15

 

 

Введение.

Роль вкусового (химического) анализатора в жизнедеятельности  организма изолированно определить трудно, так как адекватный для  него раздражитель (пища) является сложным  и многокомпонентным. В связи  с этим возникающее чувство вкуса  связано не только с раздражением химических, но и механических, температурных  и даже болевых рецепторов слизистой  оболочки полости рта, а также  обонятельных рецепторов.

Вкусовой анализатор обеспечивает формирование вкусовых ощущений. С  помощью вкусового анализатора  оцениваются различные качества вкусовых раздражителей. При этом сила ощущений зависит не только от величины раздражения, но и от функционального  состояния организма.

Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкус, а также  вкус воды, острый и жгучий вкус. Сходным  вкусом могут обладать вещества, различные  по своей химической структуре. Разным вкусом обладают оптические изомеры  одинаковых химических веществ. Несовпадение между вкусовыми свойствами и  химическим строением имеет место  преимущественно для веществ, обладающих сладким и горьким вкусом. Что  касается соленого и кислого вкуса, то они свойственны, как правило, веществам определенного химического  состава. Так, ощущение сладкого вызывают полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), двухатомные и многоатомные спирты. Сладким вкусом обладают сахарин и другие вещества, используемые как заменители сахара. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также глюкозиды, пикриновая кислота, эфир и такие вещества, как хинин, морфин, стрихнин, пилокарпин. Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому соленый вкус вызывают хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния. Ощущение кислого возникает при раздражении вкусовых рецепторов свободными ионами кислот и кислых солей. Вяжущий вкус возникает при раздражении тактильных рецепторов в результате возбуждения слизистой кислотами или солями тяжелых металлов. Жгучий вкус является следствием возбуждения болевых рецепторов языка.

 

 

1. Структурно-функциональная организация вкусового анализатора.

Периферический  отдел.

Рецепторы, воспринимающие вкусовые раздражения, представлены вкусовыми  почками.

Вкусовая почка овальной формы и своим широким основанием доходит до соединительнотканной основы слизистой оболочки, а верхушкой достигает свободной поверхности эпителия, где открывается небольшим вкусовым отверстием (порой). Вкусовая почка состоит из трех видов клеток: вкусовых клеток, занимающих центральный отдел почки, а также поддерживающих и базальных клеток, располагающихся на периферии. Вкусовые почки расположены главным образом в слизистой оболочке языка: в составе желобовидных, листовидных, грибовидных сосочков. Одиночные вкусовые почки локализуются в слизистой оболочке передней поверхности мягкого неба, надгортанника и задней стенке глотки.

Общее число вкусовых почек  у взрослого человека колеблется от 2000 до 2500. Благодаря наличию специализированных вкусовых клеток они способны избирательно чувствовать качество пищи с учетом ее вкусовых оттенков: сладкое, кислое, горькое, соленое, сладкое. Отдельные  вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут  воспринимать различные виды вкусовых раздражителей.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть  наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные  сосочки, боковые поверхности —  к кислому и соленому (листовидные  сосочки) и корень языка — к  горькому (желобоватые, или вкусовые сосочки, окруженные валом) (см. рис 1).

Рис 1. Сосочки языка.

1-надгортанник; 2-язычные  фолликулы; сосочки: 3-желобоватые; 4-нитевидные; 5-грибовидные; 6-конические; 7-листовидные

Проводниковый отдел.

Внутрь вкусовой почки  входят нервные волокна, которые  образуют рецепторно-афферентные синапсы. Пища, растворенная слюной, заходит  во вкусовые отверстия почек, раздражая  нервные окончания этих волокон.

Вкусовые почки различных  областей рта получают нервные волокна  от разных нервов:

• вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва;
• почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин — от языкоглоточного нерва;
• вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих  чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон). Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон).

Центральный (корковый) отдел  вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной  зоны коры в области представительства  языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует  не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы  характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам  из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора  в целостную деятельность организма.

 

2. Механизм вкусового восприятия.

Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое  или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает  в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом  и адсорбируется на клеточной  мембране микроворсинки, в которую  встроены «сладкочувствующие» или  «горькочувствующие» рецепторные  белки. При воздействии соленых  или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование  рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по системе микротрубочек  вкусовой клетки к ее основанию. В  это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин), который  в рецепторно-афферентном синапсе  ведет к возникновению генераторного  потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

При регистрации импульсов  в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. обладают специфичностью, что свидетельствует  о связи этих волокон с определенным видом вкусовых рецепторов. В настоящее  время установлено также, что  в одном и том же нервном  волокне при действии вкусового  раздражителя различного качества возникают  импульсы определенной частоты, продолжительности  и рисунка (паттерн), т.е. определенный паттерн нервной активности определяет разные виды вкусовых ощущений.

 

3. Основные характеристики деятельности вкусового анализатора.

Одним из важнейших характеристик  сенсорной системы является абсолютный порог чувствительности, т.е. минимальная концентрация химического вещества, вызывающая у человека вкусовое ощущение. Для разных веществ он различен. Так, для сахара минимальный порог равен 0,01М, для поваренной соли - 0,05 М., для соляной кислоты – 0.0007 М, для солянокислого хинина – 0, 0000001 М раствора.

Пороговые величины вкусовой чувствительности индивидуальны. Причем возможно избирательное повышение  абсолютного порога к отдельным  веществам, вплоть до полной «вкусовой  слепоты». Различия во вкусовых порогах  характерны не только для разных людей, но и для одного и того же человека в различных состояниях (болезнь, беременность, усталость и т.п.).

Определенную ценность имеет  исследование дифференциальных порогов, когда определяется величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одной концентрации к другой. Показано, что дифференциальный порог при переходе от слабых концентраций к более сильным понижается и в пределах средних концентраций наблюдается увеличение различительной чувствительности. Она вновь уменьшается при переходе к сильным концентрациям. Так, 20% раствор сахара является максимально сладким, 10% раствор поваренной соли – максимально соленым, 0,2% раствор соляной кислоты – максимально кислым, 0,1% раствор солянокислого хинина – максимально горьким.

Скрытые периоды  вкусовых ощущений – это время между нанесением раздражителя и появлением ощущения вкуса. Они зависят от концентрации раствора. При концентрациях, приближающихся к пороговым, латентные периоды ощущения увеличиваются, с увеличением концентрации – уменьшаются.

Температура. Для большинства химических веществ не обнаружено простых отношений между температурой тестируемого раствора и изменением абсолютного порога, однако, она существует. Например, для сахара чувствительность нарастает с повышением температуры, но при 50^о С полностью исчезает. При 0^о С происходит резкое снижение чувствительности ко всем вкусовым веществам.

Адаптация. Соприкосновение химических веществ со вкусовым рецептором в течение некоторого времени ведет к повышению абсолютного порога и снижению интенсивности вкусового ощущения. Время адаптации пропорционально концентрации раствора. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым. При исследовании перекрестной адаптации, т.е. влияния адаптации к одному веществу на изменение порогов к другим, показали, что она существует не для всех веществ.

Так, если любая кислота  снижает чувствительность ко всем кислотам, то для веществ, обладающих сладким  вкусом, такая закономерность наблюдается  не во всех случаях.

Адаптация к одному веществу может не только понижать, но и повышать чувствительность к другим веществам, что обозначается как явление  вкусового контраста. Адаптация  к сахару или к поваренной соли повышает чувствительность к соединениям, обладающим другими вкусовыми качествами. Адаптация к горькому (хинин) повышает чувствительность к кислому и  соленому, но не сладкому.

Вкус смесей определяется химической специфичностью составляющих их веществ. Так, сладкий вкус фруктозы уменьшается в сочетании с  молочной и уксусной кислотами, но не лимонной и соляной. Сладкий вкус сахарозы уменьшают лимонная и молочная, но не уксусная и соляная кислоты.

 

4. Теории вкусовой рецепции.

Раскрытие механизмов, лежащих  в основе вкусовой рецепции, является весьма важным для создания теории вкуса. Прежде всего, заслуживает упоминания гипотеза П.П. Лазарева. Он полагал, что  под влиянием адекватных вкусовых раздражений  происходит распад высокочувствительных веществ белковой природы, содержащихся во вкусовых луковицах, что приводит к специализированному раздражению  нервных окончаний ионизированными  продуктами распада. Каждая луковица способна реагировать на все вкусовые вещества, но в значительно меньшей степени, чем на вещество одного вкусового  качества

Ферментативная теория вкуса  Баради и Бурна объясняет возникновение  специфического вкусового ощущения активизацией определенных ферментов  в клетках вкусовой луковицы. Однако эта теория в дальнейшем подверглась  критике.

Большое значение для понимания  механизмов вкуса имели гипотезы, связывающие вкусовую рецепцию с  мембранными процессами Согласно этой гипотезе, начальным этапом вкусовой рецепции является адсорбция молекулы вещества на специализированных участках белковой цепи, связанной с мембраной  рецептора. Представление о наличии  на апикальной поверхности мембраны вкусовой клетки специализированных активных центров, избирательно адсорбирующих  вещества с различными вкусовыми  качествами, доказано электрофизиологическими  исследованиями Бейдлера. Кроме того, из гомогенатов эпителия языка были выделены белковые фракции образующие комплексные соединения одни с различными сахарами, другие – с горькими веществами.

Вместе с тем теория Бейдлера не может объяснить некоторые  явления, связанные с вкусовой рецепцией, в частности, явление адаптации. Она отражает лишь явления, происходящие в рецепторе на первом этапе действия вкусового раздражителя. В дальнейшем включаются нервные механизмы интеграции, общие для многих сенсорных систем.