Кость. Развитие кости. Физиологическое и посттравматическое регенерация. Соединение костей

7. Формирование  эпифизарных пластинок роста. При этом между эпифизами и диафизом сохраняется две зоны гиалинового хряща, где хондроцнты продолжают делиться, благодаря чему кость растет в длину. Одновременно в хрящевых эпифизарных пластинках постепенно усиливается резорбция хряща и замещение энхондральной губчатой костной тканью.

8. Смыкание  энхондрального окостенения в эпифизах с окостенением в диафизе. Оссификация эпифизарных пластинок роста. Прекращение роста кости в длину.

Клетки костной ткани (кости):

* остеобласты,

* остеоциты,

* остеокласты.

Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях - лакунах, а отростки - в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани (кости) они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими.

Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани (кости). Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.

Отеокласты - костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве.

Остеокласты имеют характерную морфологию:

 эти клетки  являются многоядерными (3-5 и более  ядер);

 это довольно  крупные клетки (диаметром около 90 мкм);

 они имеют  характерную форму - клетка имеет  овальную форму, но часть ее, прилежащая  к костной ткани, является плоской.

При этом в плоской части выделяют две зоны:

 центральная  часть - гофрированная, содержит многочисленные  складки и островки;

 периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается  с костной тканью.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из:

* основного  вещества

* и волокон, в которых содержатся соли  кальция.

Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей.

Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из:

* гликозоаминогликанов

* и протеогликанов.

Однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс-основное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом). Костная ткань пронизана многочисленными соединяющимися друг с другом каналами остеонов, в которых проходят кровеносные сосуды и нервы. Эта каналы образованы концентрически- расположенными костными пластинками. Каждая такая система костных пластинок является структурной единицей кости и носит название остеона. Следовательно, остеон - это система костных пластинок, окружающих канал. Между отдельными остеонами располагаются вставочные пластинки. Поверхностные и внутренние слои кости содержат генеральные (общие) пластинки. В основном веществе костной ткани располагаются костные клетки, имеющие многочисленные отростки, которые пронизывают основное вещество. Пространства, где располагаются тела костных клеток и их отростки, называются соответственно костными полостями и костными фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

 

Строение костной ткани.

Костная ткань в связи с различным воздействием механической разгрузкибывает двух типов строения: компактная и губчатая.

Костные пластины, формирующие костное вещество (substantia compacta), его обычно называют «компактной», образуют вокруг сосудов вставленные одна в другую слоистые трубочки (до 20), которые называются остеонами. Они располагаются продольно по отношению к продольной оси кости. Между собой остеоны склеиваются аморфным веществом, пропитанным минеральными солями. Между остеонами костные пластины могут располагаться  в виде вставочных пластин или, наслаиваясь на поверхностях компактного вещества, образуют слои наружных и внутренних систем пластин. Плотность и толщина компакты неодинаковы в различных костях и даже на разных участках одной и той же кости, что связано с тем, что отдельные кости и их участки испытывают различную биомеханическую нагрузку. Чем ниже кость в звеньях конечностей, тем менее она минерализована (исключение – III фаланга копытных). Многочисленные сосудистые каналы остеонов сообщаются между собой и образуют прободающие канальцы, открывающиеся на поверхности компакты микроскопическими отверстиями которые придают ей микропористое строение. В каналах проходят сосуды и нервы кости. Благодаря слоистости строения и каналам,  заполненным сосудами, несущими кровь, компакта может выдерживать большие нагрузки на излом и обладает значительной жесткостью. Компактное вещество всегда лежит на поверхности кости.

Губчатое костное вещество (substantia spongiosa) действительно напоминает по строению губку. Его костные пластины в виде различной толщины балок и трабекул соединяются между собой под определенными угловыми сочетаниями и образуют ячейки, заполненные костным мозгом. Направления костных балок спонгиозв соответствуют направлению основных линий напряжения, благодаря чему они могут выдерживать большие нагрузки на сжатие. Губчатое вещество расположено под компактой внутри кости. Упругие деформации в губчатом веществе выражены гораздо больше, чем в компактном.

 

 

Значение костной ткани.

Костная ткань (особенно в губчатом веществе) чрезвычайно лабильна. Ни одна система в организме, кроме крови, не может так быстро и постоянно изменяться, как костная ткань. Скелет тем самым непрерывно обновляется. Костная ткань в организме может полностью восстанавливаться после повреждения, что помогает более быстрому заживанию переломов. В ней постоянно происходит перестройка – идут два противоположных процесса: восстановления (регенерации) и разрушения (резорбции). Разрушение структуры старого и восстановление нового костного вещества каждый раз приводит к построению такой его структуры, которая полностью соответствует новым требованиям механический нагрузки, связанной с двигательной активностью животного.

Приобретенные в эволюции свойства постоянной перестройки костной ткани позвоночных обеспечили ей сочетание чрезвычайно важных механических свойств – крепости и одновременно легкости, что не менее важно, привели в связи с этим к активному участию скелета в общем обмене веществ, а также у выполнению роли буфера, стабилизирующего ионный состав внутренней среды организма, который обеспечивает норму гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Самая твердая (кроме эмали зубов), но и самая лабильная костная ткань благодаря приобретенной в эволюции структуре и способности постоянно перестраиваться под действием физической нагрузки, связанной движением, не только стала обладать высшими механическими свойствами, износоустойчивостью, необходимыми ей как опорной ткани, но и стала участником обмена веществ, электролитического баланса, от которых зависит благополучие всего организма.

                                  

 

                                

 

Химический состав кости

 

В состав костей входят как органические, так и неорганические вещества; количество первых тем больше, чем моложе организм; в связи с этим кости молодых животных отличаются гибкостью и мягкостью, а кости взрослых — твёрдостью . Отношение между обеими составными частями представляет различие в разных группах позвоночных; так, в кости рыб, особенно глубоководных, содержание минеральных веществ относительно мало, и они отличаются мягким волокнистым строением.

 

У взрослого человека количество минеральных составных частей (главным образом, гидроксиапатита) составляет около 60—70 % веса кости, а органическое вещество (главным образом коллаген тип I) — 30—40 %. Кости имеют большую прочность и громадное сопротивление сжатию, чрезвычайно долго противостоят разрушению и принадлежат к числу самых распространённых остатков ископаемых животных. При прокаливании кость теряет органическое вещество, но сохраняет свою форму и строение; подвергая кость действию кислоты (напр. соляной), можно растворить минеральные вещества и получить гибкий органический (коллагеновый) остов кости.

При сжигании кость чернеет с выделением углерода, который остаётся после разложения органических веществ. При дальнейшем выгорании углерода получается белый твёрдый хрупкий остаток.

У пожилых людей в костях уменьшается доля минеральных веществ, из-за этого их кости становятся более хрупкими (остеопороз).

 

Строение кости

 

Принципиальная схема строения трубчатой кости

В скелете человека различают по форме длинные, короткие, плоские и смешанные кости, также есть кости пневматические и сесамовидные. Расположение костей в скелете связано с выполняемой ими функцией: «Кости построены так, что при наименьшей затрате материала обладают наибольшей крепостью, легкостью, по возможности уменьшая влияние толчков и сотрясений» (П.Ф. Лесгафт).

Длинные кости, ossa longa, имеют вытянутую, трубчатую среднюю часть, называемую диафизом, diaphysis, состоящую из компактного вещества. Внутри диафиза имеется костномозговая полость, cavitas medullaris, с жёлтым костным мозгом. На каждом конце длинной кости находится эпифиз, epiphysis, заполненный губчатым веществом с красным костным мозгом. Между диафизом и эпифизом располагается метафиз, metaphysis. В период роста кости здесь находится хрящ, который позже замещается костью. Длинные трубчатые кости составляют в основном скелет конечностей. Костные выступы на эпифизах, которые являются местом прикрепления мышц и связок, называются апофизами, apophysis]. 

Плоские кости, ossa plana, состоят из тонкого слоя губчатого вещества, покрытого снаружи компактным веществом. Они различны по происхождению: лопатка итазовая кость развиваются из хряща, а плоские кости крыши черепа — из соединительной ткани.

Короткие кости, ossa brevia, состоят из губчатого вещества, покрытого снаружи тонким слоем компактного вещества. Одной большой костно-мозговой полости эти кости не имеют. Красный костный мозг располагается в мелких губчатых ячейках, разделённых костными балками. Короткие кости запястья и предплюсны способствуют большей подвижности кистей и стоп.

Смешанные кости, ossa irregularia, находятся в различных отделах скелета (позвоночник, череп). В них сочетаются элементы коротких и плоских костей (основная часть и чешуя затылочной кости, тело позвонка и его отростки, каменистая часть и чешуя височной кости). Такие особенности обусловлены различием происхождения и функции частей этих костей.

Пневматические кости, или воздухоносные, – кости, которые имеют внутри полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом, что облегчает вес кости, не уменьшая ее прочности.

Сесамовидные кости – это кости, вставленные в сухожи¬лия мышц и поэтому увеличивающие плечо силы мышц, способст¬вующие усилению их действия.

Поверхность кости может иметь различные углубления (бороздки, ямки и т. д.) и возвышения (углы, края, ребра, гребни, бугорки и т. п.). Неровности служат для соединения костей между собой или для прикрепления мускулов и бывают тем сильнее развиты, чем более развита мускулатура. На поверхности находятся так называемые «питательные отверстия» (Foramina nutritiva), через которые входят внутрь кости нервы и кровеносные сосуды.