Шпаргалка по "Физиология"

У пресмыкающихся передний мозг покрывает уже промежуточный и простирается до среднего мозга (фиг. 9). Его полушария обладают довольно большими боковыми желудочками с хорошо развитыми основными узлами и соединены между собой лишь узкой комиссурой (commissura anterior), расположенной впереди третьего желудочка. От крышки третьего желудочка отходит вверх и наперед длинный epiphysis, который у ящериц через теменное отверстие (foramen parietale) выходит из черепной полости и оканчивается в коже головы, прикрытый нередко особыми прозрачными чешуйками. Средний мозг продольной бороздкой разделен на два полушария. Мозжечок у змей и ящериц, как у амфибий, лежит в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбоидальной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире, и особенно у крокодилов его средняя часть отличается величиною и выпуклостью. В строении epiphysis можно различить у пресмыкающихся три типа. У одних он имеет вид длинной трубки, которая сообщается с полостью промежуточного мозга или 3-го желудочка, и оканчивается под кожей головы, над foramen parietale, маленьким пузырьком, выстланным внутри мерцательным эпителием. У других концевой пузырек не имеет сообщения с третьим желудочком и соединен c верхней стенкой промежуточного мозга посредством плотного стебелька, образованного из волокон и веретеновидных клеток и представляющего сходство со зрительным нервом зародышей. Третий тип (у ящериц из родов Наttеriа, Monitor, Lacerta, Anguis) представляет из себя так наз. третий глаз позвоночных. Здесь передняя стенка концевого пузырька epiphysis, лежащая всего ближе к поверхности тела, представляет в середине прозрачное утолщение, вдающееся в полость пузыря наподобие хрусталика (см. рис. при ст. Глаз). Задняя стенка пузыря по строению напоминает ретину; в ней заключаются пигмент и клеточные образования, похожие на палочки сетчатки. Этот орган, вероятно, представляет из себя рудимент особого, непарного, теменного глаза, существовавшего у древнейших позвоночных, но сохранившегося в узнаваемой (и даже, может быть, функционирующей) форме лишь у немногих ящериц, тогда как у остальных позвоночных следы его существуют в различных ступенях атрофии. У некоторых ящериц (Anguis) не один теменной глаз, а 2-3, сидящих на общем стебельке.

У птиц Г. мозг относительно гораздо больше, чем у пресмыкающихся (фиг. 7). Полушария большого мозга соединены между собой передней комиссурой (commissura anterior), залегающей в передней стенке третьего желудочка; сзади нее находится поперечный пучок волокон, расходящихся в оба полушария, и представляющий из себя зачаток мозолистого тела (corpus callosum). Боковые желудочки продолжаются в небольшие обонятельные лопасти. Главную массу большого мозга составляют сильно развитые соr pora striata. Полушария большого мозга простираются назад до мозжечка; зрительные лопасти (lobi optici) среднего мозга сдвинуты в сторону и вниз; у многих птиц они вовсе не заметны сверху и лежат в виде выпуклых бугров на боковых поверхностях и на основании мозга. Epiphysis, лежащий в треугольном промежутке между полушариями большого мозга и мозжечком, имеет вид маленького овального тела, соединенного тонким стебельком с крышкой промежуточного мозга и прилегающего концом своим к твердой мозговой оболочке; он состоит из многочисленных эпителиальных пузырьков, связанных посредством соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами. Мозжечок состоит из большей средней части и двух маленьких боковых придатков (flocculi); ромбоидальную ямку 4-го желудочка мозжечок прикрывает вполне, так что продолговатый мозг сверху мало заметен. Средняя часть мозжечка поперечными бороздками разделяется на многочисленные листочки.

У млекопитающих преобладающего развития достигают большой мозг и мозжечок (фиг. 8). У низших млекопитающих (однопроходных, сумчатых, насекомоядных, неполнозубых, грызунов и рукокрылых) полушария большого мозга еще не закрывают сверху среднего мозга (четырехолмий); у хищных и копытных они тянутся назад до мозжечка; у обезьян и человека большая часть последнего покрыта полушариями большого мозга. Поверхность мозговых полушарий у утконоса, у многих сумчатых и неполнозубых такая же гладкая, как у других позвоночных. У остальных млекопитающих на поверхности полушарий появляются извилины и борозды, назначение коих — увеличение поверхности больших полушарий и составляющего ее ганглиозного коркового слоя; относительное развитие ее находится в связи с размерами животного (значительное число извилин у китообразных, копытных и слонов) и с развитием интеллектуальн. способностей. Отодвинутые вниз обонятельные лопасти своим передним вздутым концом обыкновенно несколько выдаются впереди большого мозга; у обезьян, человека и некоторых водных млекопитающих с рудиментарными обонятельными органами (китообразные, тюлени) они прикрыты лобными лопастями полушарий. Боковые желудочки представляют два отдела: обширный передний рог (cornu anterius) с полосатыми телами (corpora striata) и нижний (cornu inferius) с вдающейся в него складкой внутренней стенки полушарий, образующей Аммонов рог (cornu Ammonis, pes hippocampi major); y высших обезьян и у человека существует еще задний рог (cornu posterius) с такою же складкой (pes hippocampi minor, calcar avis). Полушария большого мозга соединены двойною системою комиссур: сводом (fornix) и мозолистым телом, что особенно отличает передний мозг млекопитающих от других позвоночных. Вследствие срастанья обоих полушарий боковые желудочки разделены тонкой перегородкой (septum pellucidum), заключающей в себе щелевидную полость — 5-й желудочек (ventriculus quintus, v. septi pellucidi); тогда как остальные желудочки представляют остаток первоначальной полости мозговых пузырей, 5-й желудочек составляет замкнутую часть первоначальной наружной поверхности мозга. Мозолистое тело у различных млекопитающих развито неодинаково. У однопроходных и сумчатых — это тонкая и короткая пластинка; у грызунов, насекомоядных и др. оно развито сильнее и достигает наибольшего развития у обезьян и человека. Передняя комиссура (commissura anterior), у низших позвоночных составляющая единственное соединение обоих полушарий, сильно развита еще у однопроходных и сумчатых, но у высших млекопитающих имеет вид тонкого шнурка, расположенного впереди свода. Thalami optici (зрительные бугры) промежуточного мозга своими боковыми поверхностями срастаются с corpora striata, так что кажутся принадлежащими к переднему мозгу. Третий желудочек, имеющий вид узкого пространства между зрительными буграми, пересекается посередине средней комиссурой (с. mollis), соединяющей зрительные бугры. Epiphysis у млекопитающих, как и у птиц, никогда не достигает значительного развития, и состоит из многочисленных пузырьков, связанных сосудистой соединительной тканью и выполненных клетками, похожими на лимфатические. Средний мозг отличается небольшими размерами по сравнению с этим отделом мозга у других млекопитающих. Его полость имеет вид узкого канала (Сильвиев водопровод), соединяющего третий желудочек с четвертым. Две бороздки, продольная и поперечная, разделяют поверхность среднего мозга на 4 бугра, образуя четырехолмие (corpora quadrigemina). У однопроходных это разделение выражено весьма слабо. Мозжечoк млекопитающих состоит из среднeго отдела, червячка, (vermis) нередко загнутого вбок, и из боковых лопастей. У однопроходных, подобно тому как у птиц, средний отдел сильно преобладает над боковыми, которые являются в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызунов средний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части становятся больше среднего отдела, образуя полушария мозжечка, а у Primates средний отдел в сравнении с полушариями является уже весьма неразвитым. Поверхность мозжечка представляет поперечные складки, расположенные отдельными группами, образующими многочисленные маленькие лопасти. Подобно полушариям большого мозга, мозжечок состоит из центрального белого вещества и серой коры; на продольном вертикальном разрезе мозжечка белое вещество представляет древовидно разветвленную фигуру (древо жизни, arbor vitae). У человека, где мозжечок особенно богат извилинами, древо жизни отличается многочисленными разветвлениями. В коре мозжечка замечательны расположенные в один ряд крупные, грушевидные клетки (клетки Пуркинье), из которых каждая на внутреннем конце дает тонкий отросток, образующий сперва многочисленные веточки и продолжающийся затем в виде осевого цилиндра в одно из нервных волокон белого вещества, а на противоположном конце посылает несколько сильно ветвистых отростков, направляющихся к поверхности мозжечка. С развитием полушарий мозжечка появляется на нижней поверхности первоначального заднего мозга Варолиев мост в виде широкой поперечной комиссуры, соединяющей оба полушария. У однопроходных и сумчатых в связи с малым развитием полушарий мозжечка слабо выражен и Варолиев мост; у высших обезьян и человека он достигает наибольшего развития. Ср. О головном мозге человека, см. трактаты по анатомии человека: Schwalbe, "Lehrbuch der Neurologie"; Gegenbaur, "Traité d'anatomie humaine, traduit par Julin" (П. 1889); Зернов, "Руководство описательной анатомии человека" (М. 1890); Панш, "Основы анатомии человека". Перев. Таренецкого (СПб. 1888). По эмбриональному развитию мозга см. Hertwig, "Lehrbuch der Entwickelugsgeschichte des Menschen u. der Wirbelthiere" (Иена, 1888; есть русский перевод). По сравнительной анатомии мозга позвоночных см. Бобрецкий, "Основания зоологии" (т. II, 1891); Wiedersheim, "Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere" (Иена, 1888; есть русский перевод); его же "Lehrbuch der vergleichenden Anatomie" (Иена, 1886). В большинстве названных сочинений приведена обширная специальная литература.

В. Фаусек.

D. Функции головного мозга крайне разнообразны сообразно с различными отделами его (см. выше анатомию Г. мозга).

1) Продолговатый мозг по функциям приближается более к спинному мозгу, так как не заключает в себе центров произвольной, автоматической деятельности для скелетных мышц всего тела; животное с удаленными вплоть до верхней границы продолговатого мозга всеми отделами Г. мозга по успокоении от раздражения, внесенного операцией, продолжает сидеть все время покойно и отвечает движением только на раздражения. Продолговатый мозг может, след., рассматриваться преимущественно как центр рефлекторных актов и как проводник нервных возбуждений. В первом отношении продолговатый м. является местом локализации многочисленных нервных центров, заправляющих разнообразнейшими функциями тела. Тут лежат центры жевания, сосания, глотания, рвоты, закрывания век; центры дыхательных движений — вдыханий и выдыханий, задерживающие центры сердца, сосудодвигательные центры, центры слюноотделения, желудочного сока и поджелудочного, потоотделения, наконец, центры сложных рефлекторных движений, участвующих в акте передвижения животных, и судорожный центр, вызывающий при своем возбуждении различными ядами или при задушении животных общие конвульсии в теле. Животное, у которого вырезаны все части головного мозга, за исключением только продолговатого, продолжает дышать, способно проглатывать пищу, введенную в глотку, сердце его еще умеряется задерживающим действием блуждающих нервов, кровеносные трубки находятся еще в состоянии тонического сокращения, пищеварительные соки еще могут отделяться рефлекторно и т. д., и стоит только уничтожить продолговатый мозг, чтобы все эти явления исчезли и наступила быстрая смерть. В продолговатом мозгу, именно на дне 4-го желудочка, локализируется Флурансов жизненный узел, разрушением которого прекращается дыхание, вызывается временная остановка сердца и, след., наиболее быстрая смерть животного. Обыкновенно и пользуются уколом в это место для быстрого прекращения жизни. Такое огромное физиологическое значение продолговатого мозга обусловливается еще и тем, что из 12 пар черепных нервов 9 начинаются из него, а именно из дна 4-го желудочка. К продолговатому мозгу прямо направляется целая масса возбуждений, идущих по тройничному, слуховому, языкоглоточному нервам, и в то же время им выводятся непосредственно центробежные возбуждения по двигательным нервам глаз (за исключением только nervus oculomotorius), по двигательным ветвям тройничного нерва, по личному нерву, языкоглоточному, блуждающему, подъязычному и придаточному нервам. Большинство нервных актов, имеющих непосредственным источником своим продолговатый мозг, носит характер чисто рефлекторный, т. е. они вызываются раздражениями, доносимыми до центров из сферы органов чувств и верхних или передних частей Г. мозга; хотя центры дыхательных движений, сердечно-задерживающие центры и сосудодвигательные не делают исключения из этого общего правила подчинения их внешним возбуждениям; тем не менее, они отличаются еще тем общим свойством, что возбуждаются и центрально протекающей по продолговатому мозгу кровью, чем и обусловливается автоматический характер деятельности дыхательных сосудосуживающих и сердечно-задерживающих центров, продолжающих свою работу и помимо всяких внешних возбуждений и волевых импульсов. Продолговатый мозг, связывая спинной мозг с Г., имеет важное значение в качестве проводника нервных возбуждений, с одной стороны чувствующих, направляющихся к Г. мозгу, с другой — центробежных вообще и двигательных в частности, идущих от него к периферии. В нем нервные пути, как двигательные, так и чувствующие, из левой половины спинного мозга переходят в правую половину Г. мозга, а из правой половины спинного — в левую половину Г. мозга. По мнению одних, это перекрещивание обоего рода путей является полным и в таком случае всей левой половиной тела должна была бы заведовать правая половина Г. мозга — правое большое полушарие мозга, а правой — левая половина Г. мозга. Однако доказано, 1) что продольный разрез через место перекрещивания пирамид не вызывает потери волевых движений в обеих сторонах тела, 2) половинная перерезка продолговатого мозга не уничтожает вполне чувствительности в противоположной половине тела, а только ослабляет ее, и то же самое наблюдается и с движениями в этой половине тела, которые частично ослабевают, и, наконец, в-3) частичная потеря произвольных движений, являющаяся вслед за односторонней перерезкой продолговатого мозга, отражается, хотя слабее, и на соответственной половине тела. Очевидно, что перекрест путей представляется неполным. Тут следует припомнить, что часть чувствующих нервных волокон кожи уже перекрещивается в спинном мозгу. Из представленного очерка продолговатого мозга очевидна огромная важность его в явлениях жизни.

2) Мозговые ножки (crura cerebri) и Варолиев мост (Pons Varolii) ввиду обилия в них, кроме белого, серого мозгового вещества, содержащего главным образом нервные центры, должны выполнять какие-нибудь важные нервные функции; к сожалению, известно только то, что мозговые ножки служат главным путем соединения между спинным и Г. мозгом и что оба органа имеют близкую связь со способностью животных производить сложные сочетанные движения вроде ходьбы, бегания, верчения и т. д., так как насильственные движения этого рода происходят нередко при перерезках, повреждениях мозговой ножки и Варол. м. и притом способность эта не утрачивается по удалении полушарий Г. мозга, полосатых тел, зрительных бугров и даже мозжечка. Полагают поэтому, что в Варол. м. в особенности лежат центры локомоторных движений; но тут же должны быть и чувствующие рефлекторные центры, так как животные, лишенные всех частей Г. мозга, за исключением мозговых ножек и Варол. м., отвечают бессознательными криками на щипание кожи. Половинная перерезка Варол. м. часто производит паралич противоположной стороны тела, следовательно, двигательные проводники здесь продолжают еще перекрещиваться; и в то же время может существовать паралич лица, односторонний с поражением Варол. м. и, след., противоположный параличу членов, — факт, объяснимый повреждением лицевого нерва под местом его перекрещивания в Варол. м. О ходе чувствующих путей по Варол. мосту точного известно мало. Мозговые ножки в своей нижней, или брюшной, части (crusta) проводят двигательные пути и стоят в связи с полосатым телом, чечевичным ядром (nucleus lentiformis) и внутренней капсулой; вследствие этого полосатое тело и чечевичное ядро называются ганглиями ножки. Повреждения этой части мозговой ножки вызывают двигательные параличи в накрест лежащей стороне тела. Верхняя, или дорсальная, часть мозговой ножки (tegmentum) проводит чувствующие пути и стоит в связи со зрительными буграми, четырехолмием и внутренней капсулой; поэтому повреждения этой части мозговой ножки должны нарушать чувствительность и вызывать различные формы анестезии. Односторонняя полная перерезка мозговой ножки вызывает после криков боли и конвульсий в накрест лежащей половине тела анестезию и полный паралич этой стороны, тогда как поранения мозговых ножек без перерезки их вызывают ряд насильственных манежных движений. Эти движения, вызываемые также повреждением Варол. м. четырехолмия и мозжечка, наблюдаются не только у животных, но и у человека. Эти различные формы насильственных движений сводятся на: 1) вращение животного вокруг продольной оси тела — при перерезке одной мозговой ножки, одной половины Варол. м., а также продолговатого мозга и четырехолмия; при этом животное вращается то в сторону повреждения, то наоборот. Наблюдалось и у человека. 2) Манежные движения по кругу — при неполных перерезках мозговой ножки или поперечной перерезке Варолиева моста. 3) Движения в форме вращения спиц колеса или часовых стрелок — при неподвижности задней части тела, остающейся как бы в центре, передняя часть круговым образом перемещается — при поранениях передних двухолмий и реже зрительных чертогов и Варол. м. 4) Вращение вокруг поперечной оси тела — кувыркание через голову или прямолинейное неудержимое движение вперед или назад при повреждениях мозжечка и полосатых тел. Все, что можно сказать общего об этих своеобразных движениях, сводится к следующему: побудителями к ним служат, с одной стороны, сильные раздражения и возбуждения, вносимые в центральную нервную систему поранениями ее и поддерживающиеся в течение более или менее долгого времени; а с другой — нарушение проведения к мозгу множества чувствующих возбуждений из сферы кожи, мышц и других органов чувств, столь способствующих поддерживанию равновесия тела и регулирующих всеми движениями его; отсутствие этих центростремительных возбуждений или нарушение правильного подвода их к мозгу должно влечь за собою потерю способности ориентироваться в пространстве и управлять отдельными движениями, и животное, лишенное этих нормальных чувствующих моментов, делается как бы жертвой иллюзий и стремится как бы все одними и теми же движениями восстановить теряемое им все время равновесие.

3) Мозжечок. По опытам Флуранса и др., удаление или повреждение небольших частей мозжечка ведет к неправильностям в походке, в полете, а полное удаление мозжечка совершенно уничтожает координации движений. Односторонняя перерезка средней мозжечковой ножки вызывает насильственные движения, сопровождаемые судорожным вращательным движением глаз. Координирующие двигательные функции мозжечка бывают преимущественно связаны с чувствующими импульсами, подводимыми к нему из полукружных каналов. Несмотря на то, что и у человека наблюдаются при легких поражениях мозжечка неправильности в походке и т. д., тем не менее, известны необъяснимые случаи обширного поражения мозжечка до полного разрушения и не отражавшиеся нисколько на способности людей к сложным локомоторным движениям. Повреждения или удаления боковой доли мозжечка ведут к тем же насильственным движениям, что и перерезка средней мозжечковой ножки (Гитциг и Феррье), а Флуранс заметил, что повреждения средней части мозжечка впереди или назади обусловливает падение животного то вперед, то назад. По опытам Нотнагеля, расстройства координации движений получаются при нарушении непрерывности между обеими половинами мозжечка, тогда как уничтожение целой половины мозжечка у кроликов не дает этих расстройств. Очевидно, что разноречие в показаниях авторов зависит и от индивидуальных особенностей в организации нервной системы у различных видов животных. Феррье прямым возбуждением определенных мест поверхности мозжечка получал у собак и кошек горизонтальное, вертикальное или косвенное движение глаз, иногда с вращением глазных яблок, сопровождаемое движениями головы, конечностей и зрачков. Движения эти вызываются, по-видимому, местным раздражением двигательных центров мозжечка, так как даже механическое раздражение его дает те же результаты (Нотнагель), как и электрическое, и в пользу этого говорит еще и прямая анатомическая связь определенных частей боковых столбов спинного мозга с мозжечком (Флексиг). В связи с описанными выше функциями мозжечка стоят явления, замеченные Пуркинье: при пропускании постоянного тока через голову по направлению от одного уха к другому появляется головокружение, предметы как бы вращаются по направлению тока, и субъекты, подвергаемые электролизации, невольно наклоняются в сторону анода. Гитциг заметил еще, что при известной силе тока появляются, кроме того, колебательные в горизонтальной плоскости движения глаз (nystagmus). Вероятно, ток расстраивает мозжечковый координирующий механизм, из которого посылаются компенсирующие движения глаз и тела, а в сознании это расстройство выражается чувством головокружения. Предполагавшаяся раньше связь мозжечка с половыми функциями (Галль) не оправдалась, и центры эрекции находятся в поясничной части спинного мозга (Гольц); на них-то, вероятно, и действуют возбуждения, исходящие из сферы полушарий мозга; пути же, проводящие эти возбуждения, проходят из полушарий мозга через мозговые ножки и продолговатый мозг.