Грибы разрушители древесины хвойных и лиственных пород

3. ТРУТОВЫЕ  ГРИБЫ – РАЗРУШИТЕЛИ ДРЕВЕСИНЫ

Трутовые грибы  в подавляющем большинстве –  разрушители древесины, причем во многих случаях именно они оказываются  первопричиной поражения и последующей  гибели живых деревьев. Вегетативное тело гриба (мицелий) развивается и  функционирует в древесине живых или мертвых стволов, корней, пней, а реже – в ветвях деревьев и кустарников (см. рис. 2 в приложении 1).

Гифы у трутовых грибов, как правило, тонкие (диаметром 2 — 5 мкм), бесцветные, изредка буроватые, иногда С более или менее многочисленными  пряжками и всегда с поперечными перегородками (септированный мицелий). Вегетативный мицелий способствует распространению грибов в субстрате и их питанию. Живой мицелий грибов содержит обычно более 90% воды, которую теряет при высушивании. Плодовые тела, особенно с ди и тримитической гифальной системой, несколько менее водянисты, но процент воды в них все же высок. Минеральное питание трутовиков как дереворазрушающих грибов определяется характером субстрата. Древесина растущего дерева относительно бедна золой, содержание которой колеблется в пределах 1 % массы сухого вещества. Вследствие этого требования трутовиков к минеральным элементам питания очень малы. Азот как важнейший элемент питания в органических соединениях более доступен для трутовых грибов, чем минеральный (в виде нитратов и солей аммония). С увеличением азота в древесине возрастают скорость роста грибов и интенсивность их деятельности.

Важной составной  частью питания грибов, особенно патогенов  живых деревьев, служат вещества витаминного  характера и стимуляторы роста. Некоторые трутовики, например ложный осиновый, быстро отмирают после рубки ствола, несмотря на то что химический состав древесины, ее физическое состояние и прочие условия сохраняются, но прекращается синтез этих веществ. Грибы как гетеротрофные организмы получают энергию только в процессе респирации (дыхания), выделяя углекислый газ и воду. Трутовым грибам присущ аэробный тип дыхания. Достаточное поступление кислорода воздуха и одновременный отвод продуктов дыхания являются важным условием для возникновения гнили в растущем дереве.

Целлюлозоразрушагощие и лигнинразрушающие грибы потребляют целлюлозу или лигнин, благодаря  чему древесина приобретает красновато-бурую  или светлую окраску. Посветление  древесины при разложении лигнинразрушающи-ми грибами вызвано окислительными ферментами, которые выделяют грибы в древесину. Потемнение древесины, вызванное целлюлозораз-рушающими грибами, зависит от веществ гумусового характера. Некоторые дереворазрушающие грибы выделяют также пигменты, окрашивающие древесину в иные тона. Подобным образом корневая губка в первой стадии разложения окрашивает древесину в оттенки фиолетового цвета. У дереворазрушающих грибов встречается и изменение окраски гиф. Та же корневая губка образует в трахеидах бесцветные гифы. В сердцевинных лучах гифы бурого цвета и вызывают буровато-фиолетовое окрашивание. Считают, что выделение грибами пигмента связано с недостатком органического или неорганического азота. Это доказывается тем, что на средах с достаточным количеством азота пигмент не выделяется, а в естественных условиях выделение пигмента в массу клеточных оболочек наступает только после определенного времени (когда израсходованы все азотсодержащие питательные вещества в сердцевинных лучах). Однако корневая губка выделяет пигменты как раз при достаточном количестве азота (в сердцевинных лучах), а при переходе в трахеиды, практически не содержащие азота, выделение пигмента прекращается. Питание и метаболизм трутовых грибов зависят от свойств субстрата или физиологического состояния хозяина. Большая часть веществ, необходимых грибам для питания, находится в нерастворимом состоянии, особенно это касается источников углеродного питания. Поэтому огромную роль в жизни грибов играют энзимы, или ферменты, переводящие различные соединения из нерастворимого состояния в растворимое. Основное значение в разложении древесины имеют экзоферменты, выделяемые грибом в древесину. Продукты ферментативного расщепления доступны грибам и являются для них источником питания и энергии. Эндоферменты не выделяются в субстрат. Оставаясь внутри живых клеток, они обеспечивают их внутренние метаболические процессы. В субстрат они попадают как продукты разложения самой грибной клетки. Для трутовых грибов как разрушителей древесины наиболее важным экзоферментом следует признать целлюлозу. Все без исключения дереворазрушающие грибы обладают способностью разлагать целлюлозу, ибо этот фермент есть в клетках всех трутовиков.

Наивысшая активность большинства ферментов наблюдается  у целлюлозоразрушающих грибов. У  лигнинразрушающих грибов наряду с гидролитическими ферментами существуют также специфические ферменты – оксидазы. Из этой группы ферментов наиболее распространены тирозиназа, встречающаяся у некоторых дереворазрушающих и напочвенных агариковых грибов, лакказа и особенно пероксидаза. Очень много пероксидазы выделяют грибы из рода феллинус (Phellinus), особенно ложный трутовик (P. igniarius). Грибная пероксидаза выделяется только вегетативным мицелием и не отмечена в плодовых телах. Деятельность экзоферментов играет основную роль не только в питании, но и в распространении трутовых грибов по субстрату. Проникновению в клетку гифы дереворазрушающего гриба предшествует растворение клеточной оболочки экзоферментами гриба. Отверстие, образующееся в оболочке древесной клетки, всегда несколько шире, чем диаметр гифы. Никогда мицелий трутовиков не распространяется в древесине, разрушая ее механическим давлением. Гифы могут проникать в клетки древесины, растворяя оболочку в любом месте. В зависимости от ферментативного комплекса трутовые грибы способны вызывать бурую деструктивную или белую коррозионную гниль.

Целлюлозоразрушающие грибы, не вырабатывающие оксидаз, вызывают деструктивную  гниль. Древесина в начальной  стадии разрушения изменяет окраску  от красноватой до ржаво-красной и, наконец, становится темно-бурой от освобожденного лигнина, хрупкой, легко ломающейся и крошащейся, заметно теряет в объеме и массе. Часто в конечной стадии разрушения древесина растрескивается на крупные или мелкие призматические кусочки. В зависимости от оттенка разрушаемой древесины деструктивная гниль делится на группы красной и бурой. Мицелий трутовых грибов развивается внутри субстрата, в древесине, тогда как плодовые тела всегда образуются на поверхности субстрата, что позволяет базидиоспорам распространяться токами воздуха.

Плодовые тела трутовых грибов довольно крупные, хотя в некоторых  случаях они не превышают 1 см диаметром, а иногда достигают всего несколько  миллиметров. По форме плодовые тела трутовых грибов можно разделить  на следующие основные категории: резупинат-ные, или распростертые; распростерто-отогнутые, или латерально (боком) прикрепленные, дифференцированные на шляпку и ножку. Распростертые плодовые тела имеют вид пленки или пластинки, в большей или меньшей степени плотно приросшей к субстрату и повторяющей особенности его поверхности. Край такого плодового тела может быть плотно приросшим и сходящим на нет, или приподнятым в виде толстого валика, или срастание его с субстратом неплотное, в этом случае при высыхании край отгибается и заворачивается, или по краю, особенно на вертикальном субстрате, образуются наплывы, напоминающие зачаточные боковые шляпки. Сидячие плодовые тела имеют копытовидную или консолевидную, иногда языковидную форму без ножек, прикреплены боком или широким, нередко суженным основанием, в котором нетрудно угадать прототип боковой ножки. Плодовые тела сидячего типа наименее пластичны, но все же и у них имеются переходы к группе плодовых тел со шляпкой и ножкой, например серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus) или грибы рода пиптопорус (Piptoporus), или к группе распростерто-отогнутых плодовых тел, например некоторые грибы рода фомитопсис (Fomitopsis), особенно окаймленный трутовик (F. pinicola). Типичные сидячие плодовые тела имеют грибы рода спонгипеллис (Spongipellis), щетинистоволосый трутовик (Inonotus hispidus), настоящий трутовик (Fomes fomentarius). У некоторых трутовиков суженное основание прикрепленных боком плодовых тел вытягивается в более или менее длинную боковую ножку, длина которой часто зависит от положения субстрата. Трутовик Швейница (Phaeolus schweinitzii), например, у основания стволов и на корнях деревьев образует формы с зачаточной и даже заметно развитой ножкой, тогда как на вертикальном субстрате способен образовывать сидячие плодовые тела. То же относится к некоторым видам рода ганодерма (Ganoderma), особенно к G. resinaceum. В то же время другой вид этого рода – лакированный трутовик (G. Lucidum) – всегда образует заметную боковую ножку, хотя и варьирующей длины. Центральную или эксцентрическую, реже боковую ножку образуют также представители некоторых родов трутовых грибов в широком смысле, обитающие на древесине (роды полипорус. бондарцевия) или на почве (роды альбатреллус, болетопсис). Грибы рода ерифола (Gryfola) образуют многочисленные боковые или центральные шляпки на разветвленном пеньке. В пределах каждой из перечисленных основных форм плодовых тел можно наблюдать множество переходов и видоизменений, так что тонное описание формы плодового тела трутовых грибов, по существу, невозможно. Например, резупинатные плодовые тела в зачаточном состоянии имеют, как правило, более или менее округлую форму, но затем разрастаются, следуя преимущественно поверхности субстрата, так что могут быть сильно вытянутыми, почти линейными, более или менее овальными, с неправильными очертаниями. Плодовые тела образуют непрерывную гамму переходов из одной формы в другую. В пределах одного семейства и даже рода могут наблюдаться разнообразные по форме плодовые тела.

Размеры плодовых тел трутовиков сильно колеблются в зависимости от погоды и положения и состояния субстрата. Но и здесь наблюдаются известные границы варьирования, особенно в отношении предела максимума. Наименьшие плодовые тела достигают 0,5— 1 см в диаметре, например некоторые грибы рода тиромицес (Tyromyces) – тиромицес Лоу (Т. lowei). Наиболее крупные достигают 0,5— 1 м диаметром, например плоский трутовик или настоящий трутовик, и массы до 10 кг. Распростертые плодовые тела иногда вытягиваются по субстрату (валежному стволу или бревну) на 1—1,5 м. Однако это крайние пределы, а в среднем, диаметр плодовых тел трутовиков бывает 5—25 см. Консистенция ткани плодовых тел определяется их анатомическим строением и расположением гиф. У трутовиков наблюдаются плодовые тела пленчатой, восковидной, субжелатинозной, мясистой, кожистой, пробковой, деревянистой, губчатой или волокнистой консистенции, со всеми переходами между этими основными категориями. В некоторых случаях плодовые тела имеют двухслойную ткань, причем верхний слой шляпки состоит обычно из рыхлой, губчатой ткани, а нижний, примыкающий к трубочкам, – из более плотной и компактной, иногда субжелатинозной ткани. Окраска плодовых тел трутовых грибов весьма разнообразна, причем цвет ткани, заметный на поперечном разрезе плодовых тел, часто отличается от окраски верхней и нижней поверхности. Ткань в большинстве случаев белая или светлая – древесинно-желтая, кремовая, розоватая, но имеется большая группа трутовиков со щетинками в гимениальном слое, ткань которых окрашена в оттенки бурого цвета. Сравнительно немногочисленные трутовики характеризуются яркой, киноварно-красной, оранжевой, желтой, глинистой окраской ткани, причем они, как правило, легко группируются в отдельные роды.

Поверхность латерально прикрепленных или имеющих ножку  плодовых тел, т. е. поверхность шляпки, может быть покрыта плотной, иногда лакированной или матовой коркой или тонкой, пергаментообразной кожицей, либо часто совсем лишена специального покрова (кутикулы). Однако такая «голая» поверхность не однотипна, она может быть морщинистой, концентрически-бороздчатой, что связано с неравномерным ростом плодового тела, бархатистой, войлочной, волосистой или грубощетинистой, причем покровы шляпки могут изменяться с возрастом: опушение или щетинистость пропадает и т. п. Окраска поверхности различается от белой и светлой (сероватой, бледно-кремовой, древесинно-желтой) до бурой, черной или различных ярких оттенков, причем цвет ткани и поверхности очень редко совпадает. Часто поверхность окрашена зонально, концентрично чередующимися более темными и более светлыми зонами, причем можно наблюдать различные оттенки бурого, коричневого, серого, желтого, оранжевого цветов. При высыхании яркая окраска часто выцветает, бледнеет или плодовое тело становится грязноватым, покрывается неопределенными бурыми или желтыми пятнами или полностью темнеет. Такие же изменения наблюдаются в окраске гименофора. Гименофор чаще бывает белым или светлоокрашенным, но нежные оттенки розового, желтоватого, лиловатого цветов при высушивании часто изменяются на грязно-серые или темные. По форме гименофор трутовиков чаще всего трубчатый, т. е. состоит из более или менее длинных, слоистых или однослойных трубочек, плотно сросшихся боками. В некоторых случаях трубочки расщепляются, образуя лопатообразные выросты или шипы, как у церрены одноцветной (Cerrena unicolor) или у ирпекса млечного (Irpex lacteus), или недоразвитие боковых стенок трубочек привело к образованию лабиринтовидного (дедалеевидного, по названию характерного гименофора рода дедалея) или пластинчатого (лёнзитесовидного – по названию рода лензитес) гименофора. Интересно, что трубчатый гименофор может образовывать ежегодно новые слои у многолетних видов, тогда как пластинчатый или дедалеевидный гименофор всегда однослойный, причем при развитии в течение нескольких лет пластинки удлиняются, но не образуют нового слоя.

Анатомическое строение плодовых тел трутовых грибов довольно просто, так как они целиком  состоят из гиф и не имеют других типов дифференциации клеток. Однако и при таком простом строении наблюдаются различные способы дифференциации в строении и расположении гиф, что позволяет судить о направлении эволюционного процесса. В плодовых телах трутовиков обнаружены три основных типа гиф, названных генеративными, скелетными и связывающими. Морфологические признаки в пределах каждого типа гиф довольно однообразны. Половое размножение трутовых грибов осуществляется базидиоспорами, развивающимися на базидиях. Для трутовых грибов наиболее характерны булавовидные базидии, реже встречаются мерулиусовидные (у видов с бесцветными гифами и маленькими аллантоидными спорами, род глеопорус – Gloeoporus) и сотовидные (у некоторых видов со щетинками в гимениальном слое). Базидии и базидиоспоры по сравнению с другими элементам в строении плодовых тел наименее изменчивы, им придается большое значение в систематике. Кроме базидии, в гимении иногда развиваются некоторые стерильные элементы: щетинки, цистиды, цистидиолы. Щетинки – это особые толстостенные выросты гиф, развивающиеся в субгимении и выступающие между базидиями. Встречаются они только у представителей семейства гименохето-вые (Hymenochaetaceae). В гимении грибов рода гименохете (Hymenochaetae), не имеющем трубочек, щетинки выполняют защитную функцию, тогда как у трутовиков с трубчатым гименофором, очевидно, щетинки становятся рудиментом. У представителей других семейств трутовых грибов время от времени наблюдаются цистиды или цистидиолы. Цистиды – это тонко или чаще толстостенные булавовидные или бутыльчатовидные окончания скелетных или генеративных гиф, выступающие в гимении между базидиями. Функция цистид до настоящего времени неясна, скорее всего она носит экскреторный характер, особенно если речь идет о цистидах, берущих начало из генеративных гиф. Цистиды, как и щетинки, развивающиеся из скелетных гиф, несомненно, имеют чисто механические, защитные функции или играют роль распорок между базидиями. Цистидиолы — тонкостенные аналоги цистид или базидии, выполняющие определенные физиологические функции, точное назначение которых еще не выяснено. Кроме того, в гимении наблюдаются иногда базидиолы – недоразвитые стерильные базидии, рассматриваемые иногда так же, как аналоги цистидиол. Различия в форме, размерах, степени инкрустированности цистид (сплошная или головчатая инкрустация) достаточно постоянны у отдельных видов, поэтому могут быть использованы как систематические признаки.

Оболочки спор (род Anomoporia), цистид (род Amylocystis), гиф (род Amyloporia) иногда содержат растворимый  крахмал и в этом случае проявляют  амилоидную реакцию с реактивом Мельцера (под действием иода появляется синее окрашивание). Такая реакция более характерна для некоторых групп, стоящих на более низких ступенях развития, а у трутовиков, только для немногих, сравнительно примитивных представителей. Прорастая, базидиоспоры образуют первичный мицелий, состоящий из гаплоидных одноядерных гиф. После некоторого, обычно краткого, периода роста и развития два первичных мицелия сливаются с образованием вторичного двухъядерного мицелия, который развивается в древесине, вызывая ее разрушение, и на котором позднее образуются плодовые тела. Среди трутовиков имеются биполярные и тетраполярные виды.

Распространение трутовых грибов в природных условиях определяется рядом факторов, важнейшим  из которых служит субстрат, т.е. соответствующая древесная порода в определенном состоянии. Лишь немногие трутовые грибы развиваются на почве, подавляющее большинство приурочено к обитанию на древесине. Как правило, трутовые грибы проявляют избирательность к хвойному или лиственному субстрату; узкая (как и слишком широкая) специализация у них бывает редко. Тенденцию к специализации проявляют представители родов пиптопорус (Piptoporus), инонотус (Inonotus), феллинус (Phellinus). В пределах этих родов специализированы преимущественно виды, патогенные для живых деревьев, и значительно реже сапрофиты (пиптопорус). Например, ложный осиновый трутовик (Phellimis tremulae) растет только на осине, а ложный трутовик (Pigniarius) – на многих лиственных породах, но на каждой из них развивается специализированная форма. Инонотус скошенный (Inonotus obliquus), стерильная форма которого широко известна под названием чаги, растет преимущественно на березе; трутовик I. rheades обычен на осине. Как говорилось ранее, способность некоторых видов развиваться только на живых деревьях связана с их потребностью в витаминах, которые вырабатываются в процессе жизнедеятельности дерева. Очевидно, специализация в смысле приуроченности к отдельным породам также связана со специфическими потребностями в питании.

На живых  деревьях развиваются лишь сравнительно немногие трутовики, а большая часть их поражает исключительно мертвую древесину. Следовательно, наличие соответствующей породы (или пород) – основное условие для нахождения гриба. Однако наблюдения показывают, что границы распространения древесных и кустарниковых пород шире, чем ареалы развивающихся на них дереворазрушающих грибов. Причины этого могут быть различные. Прежде всего имеет значение возраст дерева при заражении живых деревьев. Проникновению спор гриба внутрь древесины препятствует возникновение раневого ядра. Способность к образованию такого ядра более развита в молодом возрасте, ослабевая с годами. Поэтому старые деревья более подвержены заражению грибами. Условия произрастания деревьев, например горные, несколько изменяют анатомические свойства древесины, что тоже может служить препятствием к поражению трутовыми грибами, хотя непосредственное воздействие окружающих условий на гриб также имеет место.

В естественных условиях мицелий дереворазрушающих  грибов всегда многолетний, поскольку он развивается внутри древесины, т. е. в более или менее стационарных условиях. Этого нельзя сказать о плодовых телах, растущих на поверхности и подверженных в первую очередь прямому влиянию окружающей температуры. Поэтому плодовые тела, в отличие от мицелия, разделяются по продолжительности существования на три основные категории: однолетние плодовые тела, развивающиеся в течение одного вегетационного периода, причем продолжительность их существования длится от 1,5—2 недель до 4 месяцев; однолетние зимующие плодовые тела, способные перезимовывать и возобновлять споруля-цию в следующем сезоне, обычно сохраняющие жизнеспособность только после мягких зим; многолетние плодовые тела, существующие в течение многих лет, причем новый гименофор их может нарастать ежегодно (слоистый гиме-нофор) или новый гимений может развиваться на том же гименофоре (неслоистый гименофор); как правило, плодовые тела со слоистым гиме-нофором существуют более длительные сроки (до 10—15 лет) по сравнению с плодовыми телами, у которых гименофор неслоистый (3— 4 года).