Грибы разрушители древесины хвойных и лиственных пород

Не меньшее  значение для развития трутовых грибов имеет влажность. Потребность во влажности субстрата и окружающего  воздуха у разных видов неодинакова  и для отдельных элементов  грибного организма тоже разная. Наивысшая влажность субстрата необходима для прорастания спор. По отношению к влажности плодовые тела могут быть выделены в основные группы – гигрофилов, мезофилов и ксерофилов. Для развития грибницы свет не требуется, но плодовые тела при полном отсутствии света или не формируются вовсе, или представляют собой уродливые, часто стерильные образования. В нормальных условиях наиболее теневыносливыми оказываются трутовики с гигрофильными свойствами, а наиболее светолюбивыми – с ксерофильными. Распространение трутовых грибов по типам местообитаний, таким образом, оказывается в прямой зависимости от наличия определенных пород деревьев (субстрата), а также от соответствующих условий влажности, температуры и освещенности в экологической нише.

4. ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ – ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ ЛЕСА

Нами проведено  изучение биоты афиллофороидных  дереворазрушающих грибов лесов, которые  находятся в окрестностях и лесапарковых зонах города Сургута.

В целях индикации  состояния леса ранее нами был  рассмотрен анализ сообществ дереворазрушающих грибов, развивающихся на древесине эврибионтного лесообразователя – березы (секция Albae) [Арефьев, 1999]. В Применительно к этой консорции дается экологическая характеристика отдельных видов макромицетов. Материалы получены в ходе количественных исследований на 12 участках, охватывающих широкий диапазон зональных условий, различные типы леса, стадии его возрастной динамики и дигрессии.

Дереворазрушающие грибы связаны с процессами распада  леса, каждый вид рассматривается  как проявление соответствующего ему фактора распада, численность вида рассматривается как сила этого фактора. Некоторые виды грибов, в частности связанные с пирогенной дигрессией леса, являются хорошими качественными индикаторами. Большинство же трутовиков имеет широкое биотопическое распространение и их индикаторные свойства проявляются при сопоставлении численности видов, особенно в рамках экологической матрицы грибного сообщества [Арефьев, 1999, 2000]. В соответствии с положением в матрице относительно градиента стабильности гидротермического режима местообитания выделяется четыре группы видов. 1. Экологические толеранты – виды, характерные для местообитаний с наименее стабильным гидротермическим режимом: редколесий или обезлесенных участков (лесотундры, вырубки, гари, импактные зоны городов и предприятий); численность в целом низкая, зональный ценооптимум приходится на лесотундру или северную тайгу. 2. Эврибионтные виды широко распространены на большей части ареала березы и присутствуют в различных местообитаниях; ценооптимум мультизональный или приходится на субмаргинальные области лесной зоны – северную тайгу, подтайгу; численность в целом высокая. 3. Мезофильные виды широко распространены, но не характерны для пессимальных местообитаний; максимум широтного распределения близок к зонально-экологическому оптимуму Западной Сибири; для некоторых видов, развивающихся на приземленных субстратах, он может быть сдвинут к югу; численность в целом высокая. 4. Стенобионты гидротермического оптимума – в основном неморальные и горнотаежные виды, в целом нехарактерные для природных условий Западной Сибири; отмечаются в интразональных условиях: в долинах рек, в населенных пунктах и их импактных зонах, на южных экспозициях склонов и стен леса; зональное распределение узкое, с ценооптимумом в южной части лесной зоны; как правило, редкие, единично встречающиеся виды. По субстратной специализации выделены транскортикальные виды, проникающие в древесину через естественные перфорации коры; раневые виды, развивающиеся в области механических повреждений; стволовые паразиты, вызывающие хронические центральные гнили растущих деревьев. По месту в сукцессии выделены первичные виды и вторичные, сменяющие их на гнилой древесине, на валежнике. Численность вида представлена как его доля от общей численности макромицетов, учтенных на древесине березы. Систематика грибов дана по М.А. Бондарцевой, Э.Х. Пармасто [1986], М.А. Бондарцевой [1998].

Семейство PORIACEAE – ПОРИЕВЫЕ

Antrodiella foliaceo-dentata (T. L. Nicol.) Gilbn. et Ryv. – антродиелла листозубчатая. Неморальный, характерный для Европы, редкий в Западной Сибири вид. Найден В.А. Мухиным [1993] на березе в южнотаежных лесах долины Иртыша. Нами отмечен на березе (на стерильном наросте чаги) в окрестностях г. Сургута у обочины шоссе.

Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst. – бьеркандера дымчатая. Мультирегиональный мезофильный вид. В Западной Сибири отмечен на 18 породах деревьев и кустарников. В наибольшей степени приурочен к клену, липе, некоторым розоцветным (до 40 % консорции). На березе составляет 4,5 % консорции в качестве типичного раневого гриба. Развивается на различных раневых субстратах, особенно на пнях. При этом локализация плодовых тел у основания пней свидетельствует о глубоком проникновении гриба вглубь древесины в контакте с живыми тканями и порослью. Вид отмечен во всех природных зонах Западной Сибири, в лесотундровой зоне – единично; ценооптимум приходится на подтайгу. Наибольшая численность (26 %) зарегистрирована в пройденном рубками средневозрастном лугово-болотном перелеске на окраине г. Сургута и Тюмени. Гриб более обилен в лесах на глинистых почвах, на черноземах, в долинах рек. В ненарушенных лесах отмечается нечасто, но достаточно регулярно, иногда по следам от сучков на внешне целостных субстратах.

Показатель  механической нарушенности леса.

Cerrena unicolor (Bull.: Fr.) Murr. – церрена одноцветная. Эврибионтный космополитный вид, в Западной Сибири приуроченный почти исключительно к березе. Типичный раневый гриб, характерный как для пней, так и для поврежденного валежника. Плодовые тела многолетние, появляются на субстрате довольно рано и сохраняются почти до полного его разрушения. Гриб способен быстро и глубоко распространяться в древесине в контакте с живыми тканями, часто образуя базидиомы вдали от поврежденного места проникновения. Зачаточные паразитические свойства проявляются в обитании на пнях с живой порослью, изредка – на живых поврежденных деревьях, которые вскоре погибают.

Распространен по всей лесной зоне с ценооптимумами на ее маргиналях – в лесотундре и в подтайге-лесостепи. Наибольшая численность (40 %) отмечена в лесном массиве г. Лабытнанги с преобладанием порубочных субстратов, в подтайге – в лесопарке – вырубке близ г. Сургута. Вместе с тем вид достаточно характерен и для естественных лесов, где развивается на буреломе и ветровале. В отличие от большинства других раневых грибов он в гораздо меньшей степени связан с антропогенными вмешательствами. Часто поражает березы, подсоченные весной дятлами. Вероятно, в силу многолетнего функционирования базидиом может заселять зимне-весенние раневые субстраты, избегая конкуренции с другими раневыми грибами, спороносящими только с середины лета.

Показатель  механической нарушенности леса в пессимальных условиях, или слабой неантропогенной  механической нарушенности, или давней по времени.

Coriolopsis trogii (Berk.) Domanski – кориолопсис Трога. Вид, широко распространенный в лесах умеренной зоны. В Западной Сибири встречается преимущественно на тополе, осине, ивах. На березе редок (0,1 % консорции), отмечен в средней тайге и южнее с ценооптимумом в подтайге-лесостепи. Раневый вид, развивающийся на крупных субстратах, чаще на пнях в хорошо увлажненных открытых местообитаниях. Наиболее характерен для парков, долин рек, на севере отмечен в вырубленном крупноствольном горельнике. Наибольшая численность (5 %) отмечена в старом парке на окраине г. Сургута и Тюмени, где гриб локализовался по побережью пруда.

Показатель  механической нарушенности и сильной  изреженности крупноствольного леса; показатель благоприятных импактных  климатических условий, не свойственных естественным местообитаниям.

Daedaleopsis confragosa (Bolt.: Fr.) Schroet. – дедалеопсис шершавый. Эврибионтный космополитный вид, некоторыми авторами [Бондарцева, 1998] разделяемый на несколько близких видов. В Западной Сибири развивается на многих лиственных деревьях и кустарниках, особенно на приуроченных к долинам рек – на ивовых (до 30 % консорции), черемухе, ольхе. На березе составляет около 5 % консорции. Достаточно типичный транскортикальный вид, характерный для вершинной части деревьев и небольших сухостойных стволов. Обычен и на раневом валежнике, где развивается дистанцированно от поврежденных локусов, на пнях редок.

Распространен по всей лесной зоне с ценооптимумом  в южной ее части и постепенным  уменьшением численности к северу. Наибольшая численность (22 %) отмечена в сомкнутом средневозрастном, периодически испытывающем низовые пожары березняке близ г. Тюмени. С продвижением на север вид встречается преимущественно в разреженных лесах и горельниках и доходит до предела лесной растительности. В наиболее сухих прогреваемых лишайниковых лесах северной тайги, близких по ряду параметров к лесостепи, численность гриба может достигать 14 % (водораздел Надыма и Казыма).

Показатель  условий, характерных для лесов  лесостепной зоны, и небольшого возраста древостоев.

Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. – трутовик настоящий. Мезофильный космополитный вид; образует многолетние, возрастом до 8 лет (на севере более) базидиомы. В Западной Сибири развивается на лиственных деревьях, главным образом на березе, где является доминантом консорции (28 %). Типичный транскортикальный вид, заселяет достаточно крупные субстраты в их центральной, базовой части, охватывая основной объем древесины (базальный вид). Разрушает в основном древесину, не подвергшуюся глубоким ядровым преобразованиям. Наиболее характерен для сухостоя и производного от него валежника, но обычен и в покрытой корой части раневых субстратов. Распространен практически по всей лесной зоне, за исключением крайнего северного ее предела, центральный зональный ценооптимум – в средней тайге. Наибольшая численность (54 %) отмечена на севере средней тайги в приспевающем приречном смешанном лесу близ п. Повховского (Сургутский район). Близкие к этому значения (порядка 50 % консорции) отмечаются и в других подзонах, от северной тайги до лесостепи включительно, в достаточно производительных ненарушенных приспевающих лесах. С тем или иным участием вид присутствует практически во всех местообитаниях, за исключением молодняков I класса возраста и коренным образом трансформированных местообитаний, где крупные субстраты изъяты или измельчены. Качественный показатель наличия деревьев. Относительный показатель: 1) благоприятных лесорастительных условий, 2) целостности древостоя, 3) возрастной фазы приспевающего древостоя.

Fomitopsis pinicola (Swartz: Fr.) P. Karst. – фомитопсис (трутовик) окаймленный. Мезофильный космополитный вид; образует многолетние крупные базидиомы. В Западной Сибири обычен на хвойных, реже на лиственных деревьях. На березе составляет более 3 % консорции. Распространен по всей лесной зоне, исключая ее северный предел. Имеет наиболее четкий центрированный ценооптимум в средней и южной тайге. Типичный транскортикальный вид, развивающийся на крупных субстратах – сухостое, производном от него валежнике, в покрытой корой части раневых стволов. В пределах субстрата занимает центральное, базовое положение (базальный вид), охватывая значительную часть древесины, преимущественно непроводящей – (ложно) ядровой. Обычно бурая гниль, вызываемая грибом, включается отдельными крупными лопастями в волокнистую гниль, вызываемую трутовиком настоящим, часто по ходам насекомых. Гриб появляется еще на ранних стадиях разложения субстрата и сохраняется намного дольше трутовика настоящего.

Трутовик окаймленный типичен для спелых лесов, где в стволах уже имеется ядровая древесина, но еще не началось интенсивное развитие стволовых паразитов. Хотя вид наиболее характерен для ненарушенных лесов, для его обильного развития требуется некоторая свойственная западносибирской тайге разреженность полога, обеспечивающая хорошую прогреваемость субстратов. В силу этого он весьма обычен в лишайниковых лесах и на гарях. Наибольшая численность (до 22 %) отмечена в спелых темнохвойных лесах средней тайги (районы Горноправдинска, Когалыма, Сургута и др.).

Показатель  наибольшей производительности и спелости леса, показатель высокого отношения  толщины стволов к их высоте, умеренного уменьшения сомкнутости лесного  полога.

Отмечен случай развития на березе гриба Fomitopsis rosea (фомитопсис розовый), обитающего, как правило, на хвойных. Гриб найден близ п. Куминский (южная тайга) на крупном валежном стволе, усохшем на корню, пораженном насекомыми и лишенном коры.

Gloeophyllum sepiarium (Fr.) P. Karst. – глеофиллум заборный (столбовой, заборный гриб). Широко распространенный преимущественно в Северном полушарии экологически толерантный вид. В Западной Сибири обычен на хвойных, реже на осине. На березе составляет менее 0,1 % консорции и распространен только в северной части лесной зоны до средней тайги, как правило, по горельникам. Ценооптимум вида приходится на северный предел распространения леса. Наибольшая численность (10 %) отмечена в горельнике близ г. Лабытнанги. По своей экологии этот специфический вид является гипоарктическим аналогом щелелистника обыкновенного (см. ниже). Гриб поражает небольшие обгоревшие стволы, занимая на них очень ограниченные локусы, обычно в области корневой шейки.

Качественный  показатель открытых гарей.

Gloeoporus dichrous (Fr.) Bres. – глеопорус двухцветный. Эврибионтный мультирегиональный вид. В Западной Сибири наиболее характерен для березы, составляя 1 % консорции. Специфический раневый вид, обычно появляющийся в центральных гнилях вслед за стволовым паразитом чагой (Inonotus obliquus) после гибели дерева. Способен развиваться на плодовых телах своего предшественника или других трутовиков, на гнилой и горелой древесине. Ареал и местообитания сходны с таковыми у Inonotus obliquus. Ценооптимум разорван и приходится на обе маргинали лесной зоны – на лесотундру и, в меньшей степени, на лесостепь. Гриб отмечается в различных местообитаниях, чаще в старых лесах и редколесьях с признаками естественного или антропогенного распада. В высокопроизводительных и молодых лесах редок. Наибольшая численность (до 6,7 %) отмечена в лесном массиве г. Сургута, Нового Уренгоя и в лесу на окраине п. Красноселькуп. В лесостепных колках численность гриба достигает 3,3 %.

Показатель  замедленного роста и интенсивного отпада березы вследствие старения или  пессимальных лесорастительных условий, показатель пораженности древостоя стволовыми гнилями.

Hapalopilus nidulans (Fr.) P. Karst. – гапалопилус гнездовой. Эврибионтный циркумбореальный вид. В Западной Сибири отмечается преимущественно на березе, но не часто, составляя 0,3 % ее консорции. Распространен во всех природных зонах, ценооптимумы вида приходятся на северную тайгу и лесостепь – зоны с разреженными древостоями. Наибольшая численность (до 3,5 %) отмечена в северотаежных редколесьях: горельнике в окрестностях п. Красноселькуп и на бугристом торфянике у оз. Нумто. В лесостепной зоне численность гриба меньше, но встречается он более регулярно, особенно во влажные годы. Для сомкнутых высокопроизводительных лесов не характерен.

Гриб, проявляющий  преимущественно транскортикальные свойства. Поражает усохшие на корню небольшие деревья или вершинные части сухостойных и буреломных деревьев, чаще в местообитаниях, пройденных пожарами. Показатель разреженности или умеренной пирогенной нарушенности леса.

Irpex lacteus (Fr.: Fr.) Fr. – ирпекс молочно-белый. Эврибионтный космополитный вид. Наиболее характерен для кустарников, а также для ветвей деревьев; в Западной Сибири – на рябине, черемухе, других розоцветных, наиболее обилен на интродуцентах, особенно на карагане (23 % консорции) и кленах. На березе составляет 0,3 % консорции, чаще проявляя раневые свойства. Обычно развивается вне полога леса на ветвях срубленных деревьев или на обгоревшем сухостое.

Зональный ценооптимум  вида выражен слабо и приходится, с одной стороны, на северную тайгу с естественно разреженными лесами, с другой – на подтайгу, испытывающую сильный антропогенный пресс. Максимальная численность (около 5 %) отмечена в горельнике у г. Лабытнанги (лесотундра) и на вырубке близ Сургута и Тюмени (подтайга). В целом гриб характерен для сильно трансформированных лесов, особенно для горельников во всех природных зонах; сомкнутых естественных древостоев избегает.