Регуляторні механізми функціонування рослинного організму

Метаболізм і  транспорт. В даний час цитокініни виявлені у мікроорганізмів, водоростей, папоротей, мохів та інших вищих рослин. Найбільш багаті ними розвиваються насіння і плоди, а також меристематические активні ділянки. Встановлено, що основне місце синтезу цитокинина у вегетуючих рослин - апікальні меристеми коренів. З коренів цитокініни пасивно транспортуються в надземні органи по ксілеме.

Всі природні цитокініни – похідні ізопентеніладе-нина. Вони синтезуються шляхом конденсації аденозин-5-моно-фосфату і Д2-ізопентенілпірофосфата. Цитокинин-активні рибонуклеозид містяться також у тРНК. проте ці тРНК самі по собі цитокініновою активністю не володіють. Пов'язані цитокініни у вигляді Риботид, рібозід і глікозидів являють собою транспортні та запасні форми [15,16].

Фізіологія та біохімія дії. Цитокініни індукують поділ клітин, однак це їх дія спостерігається лише у присутності ауксину. Обробка цитокинином разом з ІУК спонукає диференційовані клітини рослин знову перейти до поділу. У сім'ядолею гарбуза і листя квасолі цитокинин активує ріст клітин розтягненням. У культурі калусної тканини цитокинин при підвищених концентраціях (0,5-1 мг / л) індукує утворення пагонів, у протонеми моху він сприяє розвитку гаметофор.

К. Мотес і співробітники показали, що збагачення тканин цитокініном запобігає розпаду хлорофілу і деградації внутрішньоклітинних структур у ізольованих листків. Ці ж автори встановили, що ділянка ізольованого листка, який оброблений цитокініном (кінетином), стає зоною притягання мічених амінокислот та інших метаболітів. Таким чином, цитокінін необхідний для нормального розвитку листка і для підтримки його атрагуючої здатності [15-17].

На молекулярному рівні  цитокінін в комплексі із специфічним білковим рецептором посилює активність РНК-полімерази і матричну активність хроматину; при цьому збільшуються кількість полірибосом і синтез білків, у тому числі деяких ферментів, зокрема нітратредуктази. Японський дослідник Є. Куросава в 1926 р. встановив, що культуральна рідина фітопатогенів гриба Gibberella fujikuroi містить хімічну речовину, що сприяє сильному витягуванню стебел у рослин. Т. Ябута (1938) виділив цю речовину в кристалічному вигляді і назвав його гіббереліном. У 1954 р. англієць Б. Кросс розшифрував структуру гіберелової кислоти – тетраніклічного дітерпеноїда (рис. 2.4):

Рис. 2.4. Структура гібберелінової кислоти

У зв'язку з великою кількістю  відкритих гібберелінів був введений шифр ГА або просто А. Згідно цій номенклатурі гіберелова кислота стала позначатися як ГА3.

Метаболізм і  транспорт. ГА і ГА-подібні речовини виявлені у грибів, водоростей і вищих рослин. Найбільша кількість гиббереллинов у вищих рослин міститься в незрілих насінні. Гібереліни синтезуються головним чином у листі, а також в корінні. Світло стимулює утворення ГА. Транспорт ГА відбувається пасивно з ксилітним і флоемним струмом. Як і всі поліізопренові сполуки, ГА синтезуються з ацетил-CoA через мевалонову кислоту і геранілгераніол; найближчий попередник ГА – каурен. Пов'язані у вигляді глікозидів ГА є запасною і транспортною формамих [18,19].

Фізіологія і  біохімія дії. Дія ГА на рослини найбільш типово проявляється в подовженні їх стебла. Особливо наочно це простежується у карликових рослин і у довгоденних рослин, що знаходяться у фазі розетки. У останніх гіберелін сприяє утворенню квітконосу. а часто і зацвітання. Місця дії ГА - апікальні і інтеркалярні меристеми, де під впливом цього фітогормону активується поділ клітин. Прискорюється також розтягнення клітин, проте безпосередньо на цей процес ГА діє слабо. Гібереліни не стимулюють ріст кореня, а в підвищених концентраціях навіть погіршують його стан. Як правило, добавки ГА не потрібно і при вирощуванні культури тканин. Обробка гібереліном виводить насіння і бульби деяких рослин із стану спокою.

Активуючий вплив ГА на синтез нуклеїнових кислот і білків було виявлено у багатьох рослинних об'єктів. Найбільш важливі результати були отримані при використанні алейронового шару ендосперму зернівок ячменю. В цьому об'єкті під дією гібереліну індукується синтез матричних РНК, які кодують освіта ос-амілази і деяких інших гідролаз. Як і інші фітогормони, ГА насамперед взаємодіє з пітоплазматичним рецептором білкової природи. Показано також, що гіберелін активує ферменти, відповідальні за синтез фосфоліпідів, які входять до складу мембран, освіта гранулярного ЕР і секрецію ферментів. У тканинах, оброблених гібереліном, як правило, зростає вміст ІУК.

У 1961 р. В. Лью і X. Карне з сухих зрілих коробочок бавовнику виділили в кристалічному вигляді речовину, що прискорює опадання листя, і назвали його абсцизином (від англ. Abscission – відділення, опадання). Аналогічна робота була пророблена в лабораторії Ф. Еддікотта; одержане ними речовина прискорювало опадання коробочок бавовника і інгібує зростання відрізків колеоптиля, який індукований ІУК. Ф. Уорінг та ін. (1963) з листя берези виділили інгібітор росту, який викликав стан спокою у нирок зростаючих пагонів, назвавши це з'єднання дорміном (від англ. Dormancy – спокій). Потім виявилося, що дормін і абсцизин – одна і та ж речовина. Молекулярна структура (рис. 2.5) абсцизину (абсцизової кислоти) була встановлена в 1963 р. одночасно Окумою та ін. і Корнфорт та ін. Абсцизова кислота (АБК) виявилася сесквітерпеном (C₁₅):

Рис. 2.5. Структура АБК

Метаболізм і  транспорт. АБК виявлена у покритонасінних і голонасінних рослин, а також у папоротеподібних, хвощів, мохів. У водоростей і печінкових мохів АБК відсутня і її функцію виконує лунуларова кислота – сполука, що відноситься до іншого класу речовин. АБК не знайдено також у грибів і бактерій. Багато АБК в старому листі, зрілих плодах, бруньках і насінні, що знаходяться у стані спокою [20,26].

Абсцизін синтезується головним чином у листі, а також у кореневому чохлику двома шляхами: 1) з мевалонової кислоти через Д3-ізопентілпірофосфат і гсранілпірофосфат і 2) безпосередньо шляхом розпаду каротиноїдів. В останньому випадку утворюється ксантоксін, що перетворюється на АБК. У рослинних тканинах знайдена пов'язана форма АБК – складний ефір абсцизової кислоти і D-глюкози. Переміщення АБК в рослинах спостерігається як в базіпетальному, так і в акропетальному напрямках у складі ксилемного і флоеминого соку.

Фізіологія та біохімія дії. У більшості випадків АБК гальмує ріст рослин. Причому цей фітогормон може виступати антагоністом ІУК, цитокініну і гібберелінів. Проте в деяких випадках АБК функціонує як активатор: вона стимулює розвиток партенокарпічних плодів у троянди, подовження гіпокотиля огірка, утворення коренів у живців квасолі.

АБК – сильний інгібітор проростання насіння і росту бруньок і накопичується в них при переході в стан фізіологічного спокою. Як вже зазначалося, збільшення вмісту АБК в тканинах призводить до формування видільного шару в черешках і плодоніжках та опадання листя і плодів. Опадання тісно пов'язане з процесами старіння листя і дозрівання плодів. АБК прискорює розпад нуклеїнових кислот, білків, хлорофілу [19-21].

Одна з найбільш важливих функцій АБК – її участь у механізмах стресу. Абсцизова кислота швидко накопичується в тканинах при дії на рослину несприятливих факторів зовнішнього середовища, особливо при водному дефіциті, викликаючи швидке закривання продихів, що знижує транспірацію. Передбачається, що АБК, вироблювана кореневим чохликом і гальмує ріст кореня розтягуванням, бере участь у механізмі тропізмів коренів.

Встановлено, що абсцизова кислота може інгібувати синтез ДНК, РНК і білків. Поряд з цим вона здатна швидко впливати на ряд фізіологічних процесів. Закривання продихів після обробки АБК спостерігається вже через 3 хв., гальмування ауксинзалежного виділення іонів Н⁺ і розтягування відрізків колеоптиля вівса – через 4-5 хв. Припускається, що АБК інгібує функціональну активність Н⁺-помпи, що може мати різноманітні наслідки.

Газ етилен (СН₂ = СН₂) в низьких концентраціях (0,04 - 1,0 мкл / л) має сильну морфогенетичну дію на рослини. Вперше фізіологічний ефект етилену на рослини був описаний Д. Н. Нелюбов (1901), який виявив. що у етиольованих проростків гороху етилен викликає «потрійну реакцію» стебла: інгібування розтягування, потовщення і горизонтальну орієнтацію. У 20-х роках було показано, що етилен здатний прискорювати дозрівання плодів (Ф. Денні та ін.)

Метаболізм і  транспорт. Етилен утворюється деякими бактеріями, грибами і багатьма рослинними організмами. Найбільша швидкість синтезу етилену спостерігається в старіючих листках і в дозріваючих плодах. Виділення етилену рослинами гальмується браком кисню (крім рису) і може регулюватися світлом. У вищих рослин етилен синтезується з метіоніну. Найближчий попередник етилену - 1-аміноціклопропан-1-карбонова кислота (АЦК):

Передбачається, що АЦК може служити також транспортною формою етилену, що переміщається по рослині  з транспіраційним струмом.

Концентрація етилену  в тканинах контролюється швидкістю  його синтезу. Газ вільно дифундує по міжклітинникам в навколишнє середовище.

Фізіологія та біохімія дії. Етилен інгібує подовження проростків, зупиняє ріст листя (у дводольних) і викликає затримку мітозів. Всі ці явища усуваються підвищеними концентраціями СО₂. Подовження стебла гальмується через зміни напрямку росту клітин з поздовжнього на поперечний, що призводить до потовщення стебла. Обробка етиленом індукує утворення коріння на стеблі. У деяких рослин етилен викликає епінастію (опускання) листя. У той же час у багатьох видів він прискорює проростання пилку, насіння, бульб та цибулин.

Гормон гальмує полярний транспорт ауксину і сприяє утворенню  його кон'югатів. Мабуть, саме з цим пов'язана здатність етилену посилювати процеси старіння: опадання листя і плодів, усувати апікальне домінування. Як вже зазначалося, етилен прискорює дозрівання плодів. Різко посилюється його вироблення при стресі та пошкодженні тканин (стресовий етилен). Підвищення концентрації ауксину (і пігокініну) також активує продукцію етилену. Є дані про те, що ІУК індукує синтез ферменту. який відповідає за утворення АЦК [22].

Механізм дії етилену  вивчений недостатньо. Можливо, він  впливає на стан цитоскелету, на взаємозв'язок мембран, мікротрубочок і мікрофіламентів.

3. Електрофізіологічна регуляція

Рослинні організми на відміну від тварин не мають нервової системи. Проте електрофізіологічні  взаємодії клітин, тканин і органів  відіграють істотну роль у координації  функціональної активності і в процесах морфогенезу. Між різними частинами  рослинного організму існують стаціонарні, а вірніше, повільно змінюються різниці  потенціалів (електротоніческі поля і струми).

Спостерігаються також місцеві  і поширюються потенціали дії. Ці види електричної активності і складають  електрофізіологічну систему регуляції.

Зрушення в іонних потоках  в клітинах тих чи інших тканин і органів, спричинені зовнішніми або  внутрішніми факторами, призводять до зміни величини мембранного потенціалу (МП) у цих клітинах і до виникнення або зміни різниці потенціалів  між цією ділянкою та іншими частинами  рослинного організму. Зростаюча верхівка харових водоростей. капелюшок гриба, що розвивається верхівкова нирка вищої  рослини по відношенню до більш базальним  ділянкам зазвичай заряджені позитивно; центр стебла електропозитивний в порівнянні з зовнішньою поверхнею, верхівка колеоптиля негативна щодо його заснування. У коренів проростків кінчик (1,5 мм) і кореневі волоски заряджені позитивно. Надземна частина в більшості випадків електропозитивна відносно кореня. Між цими ділянками виникає струм порядку 0,1-0,4 мкА.

Всякий прояв життєдіяльності  клітин і тканин, як правило, супроводжується  зміною електропотенціалів. Освітлення раніше затемнених листя викликає характерну електрофізіологічну реакцію. Обробка  тканин ауксином індукує тимчасову  електропозитивно оброблену ділянку (позаклітинне відведення). Електропозитивізм у рослин зазвичай пов'язаний з активацією Н⁺-помпи і характерна для ділянок тканин з високою метаболічною активністю [23].

Є дані, що показують, що стаціонарні  електротонічні поля і струми можуть брати участь у регуляції корелятивних взаємозв'язків у рослинному організмі. Пропускання струму силою 2 - 6 мкА через відрізок колеоптиля кукурудзи (позитивний електрод у апікального кінця) прискорює його подовження.

Пропускання струму (5 - 20 мкА) протягом 2 хв поперек 5-міліметрового апікального ділянки колеоптиля викликає його вигин. Додаток різниці потенціалів величиною 25 мВ детермінує місце освіти ризоїдів (з боку позитивного електрода) у яйцеклітини морської водорості фукус і визначає орієнтацію осі симетрії майбутнього тіла рослини.

Передбачається, що під дією електротонічних нулів в клітинних мембранах відбувається латеральне переміщення заряджених ліпопротеїнових комплексів, що виконують різні спеціалізовані функції. Таким чином, наслідком якого зміни мікроструктури електричних полів у тканинах може бути перерозподіл рухомих білкових компонентів у мембранах, внаслідок чого фіксується нове фізіологічний стан клітин.

У збудливих клітин місцеве  зниження мембранного потенціалу до критичного рівня призводить до подальшого швидкого падіння його величини (фаза деполяризації), після чого МП повертається до величини, близької до вихідного  значення. Так виникає ПД, або  спайк, який здатний поширюватися. Це явище в 30-х роках вперше описав В. Остергаутів, що використав гігантські клітини харових водоростей. Потім ПД були вивчені у таких «рухливих» рослин, як мімоза, венерина мухоловка, росичка. За останні два десятиліття встановлено, що всі рослини за певних умов здатні генерувати ПД.