Регуляторні механізми функціонування рослинного організму

Поширюються ПД рослин і тварин мають багато спільного, проте у рослин вони розвиваються повільніше. Швидкість переміщення ПД у венериної мухоловки 25 см / с, в мімози 4 см / с, у більшості рослин 0,08-0,5 см / с. ПД поширюється по плазмолемі і плазмодесмам паренхімних клітин флоеми і протоксілеми провідних пучків [23,24].

Конкретний іонний механізм спайка в рослинних клітинах ще до кінця не розшифрований. Передбачається, що фаза деполяризації пов'язана  з входом в клітини іонів Са²⁺ і виходом Сl^– (у водоростей). Реполяризація пояснюється виходом К⁺. Н⁺, К⁺-насос відновлює потім порушену іонну рівновагу. Іонні та електричні зрушення, що лежать в основі ПД служать тим універсальним механізмом, за допомогою якого ПД впливає па фізіологічні процеси в клітинах [24].

Сигнальна роль ПД цілком очевидна у рослин, здатних до швидких рухових  реакцій. Але ПД може виконувати інформаційні функції і в інших рослин. Так, проростання пилку на рильце кукурудзи  супроводжується генерацією імпульсів, що поширюються по ниткоподібній  маточці аж до зав'язі. Різка зміна  умов існування в зоні коренів  індукує одиничний імпульс, який, досягаючи листя, викликає в них  посилення газообміну, а також  прискорення транспорту асимілятів по провідній системі (В. А. Опрітов). При подразненні верхівки пагону зміною температури або інтенсивності світла виникає одиночний імпульс прискорює поглинання коренями мінеральних елементів. Всі ці дані вказують на існування у рослин швидкої електричного зв'язку, однак обсяг інформації, що передається таким чином, мабуть, дуже малий [26].

Всі системи міжклітинної регуляції – трофічна, гормональна. електрофізіологічна – тісно взаємопов'язані між собою. Наприклад, ІУК індукує зрушення у величині електропотенціалу, а це в свою чергу впливає на транспорт речовини. Кожна з цих систем діє на клітини через системи внутрішньоклітинної регуляції, м. тобто змінюючи функціональну активність ферментів і мембран, впливаючи на інтенсивність і спрямованість синтезу нуклеїнових кислот і білків. Таким чином створюється єдина ієрархічна система регуляції, визначає взаємодію всіх частин рослини.

Проте взаємодія частин ще не забезпечує цілісної поведінки рослинного організму. Необхідна ще централізація  управління в кожний даний період онтогенезу. Відомо, що рослина має  чітко виражену біполярну структуру, і створюють цю структуру її полюси – верхівки пагона і кореня. Вони є зонами тканино- і органотворення. сенсорними і аттрагующими (притягають метаболіти) зонами. Верхівка вегетуючого пагону, куди входять апікальна меристема і розвиваються листя, інгібує ріст бічних бруньок (апікальне домінування), індукує утворення провідних пучків і утворення коріння, впливає на орієнтацію листя, ріст коренів і т.д. Настільки ж різноманітні функції виконує і кінчик кореня: гальмування закладки бічних коренів, індукція утворення і росту стеблових нирок, підтримання трофіки листя та ін. Причому в багатьох випадках показано, що верхівка втечі в цих явищах може бути замінена ауксином, а верхівка кореня – цитокініном, тобто тими фітогормонами, які синтезуються в цих домінуючих центрах. Термін «домінуючі області» був запропонований Ч. М. Чайлдом для позначення ділянок ембріона, що розвивається тварин, що роблять вирішальний вплив на розвиток сусідніх тканин. Цей термін цілком підходить для позначення подібних явищ у рослин, тим більше, що верхівки пагона і кореня протягом усього онтогенезу зберігають властивості ембріональних тканин [20,25].

Це насамперед створення  фізіологічних нулів (фізіологічних  градієнтів). Поняття біологічного поля, вперше в абстрактній формі  запропоноване А. Г. Гурвич (1944), цікаво вже тим, що містить ідею цілісності. Дійсно, зміна сили впливу з боку полюсів зараз же відіб'ється на стані всіх частин, що входять у полі. Властивість полярності добре відомо у рослин. Воно, зокрема, виражається в градуальних збільшенні або зменшенні уздовж осі рослини осмотичного тиску, величини рН концентрації різних речовин, активності ферментів, інтенсивності дихання і т. д. (Г. X. Молотковський, 1961). У вищих рослин полярність створюється насамперед градієнтами фітогормонів.

Однак у процесі еволюції у рослин, як і у тварин, між  різними органами розвиваються комунікації, що дозволяють цілеспрямованіше і швидше передавати як трофічні фактори, так і сигнали (каналізація сигналу). Такі комунікації у вищих рослин представлені провідними судинними пучками, по яких транспортуються живильні речовини і фітогормони. Провідні пучки здатні також передавати електричні імпульси. Система каналізування зв'язку поряд з полярністю забезпечує просторову організацію рослинного організму. Причому не тільки полярність, а й каналізований зв'язок знаходяться під контролем домінуючих центрів. Передбачається, що тимчасова інтеграція організму (у тому числі і рослинного) здійснюється системою взаємозалежних осциляцій. Для рослин це особливо очевидно, так як фізіологічні та морфогенетичні осциляції (ритми) в апекс втечі перетворюються на закономірне чергування листя, пазушних бруньок і міжвузля. Мабуть, осциляції одного порядку входять складовою частиною в осциляції з більшою амплітудою і т. д., утворюючи ієрархію осциляцій, яку можна розглядати як біологічний годинник. Досить імовірно, що осциляції в домінуючих центрах (зокрема, коливання транспорту фітогормонів) служать для тимчасової синхронізації фізіологічних процесів в цілому рослині [27,28].

Як вже зазначалося, внутрішньо- і міжклітинні системи регуляції функціонують не кожна окремо, а у взаємодії. Ця взаємодія організовано у вигляді регуляторних контурів. Зовнішній стимул сприймається специфічними рецепторами в рецепторах клітинах, в результаті чого ці клітини переходять в збуджений, тобто функціонально активне, стан. Клітини перекодують зовнішній сигнал в сигнал іншого роду - гормональний або електричний. Цей сигнал ретранслюється клітинами каналів зв'язку. Досягаючи компетентних (тобто здатних реагувати на нього) клітин, сигнал індукує їх функціональну активність, що і є відповіддю цілого організму на зовнішній стимул. На кожному етапі сприйняття сигналу і переходу клітин в активний стан, мабуть, є зворотні зв'язки, коригувальні ці процеси відповідно з нормою реакції. Зворотні зв'язки існують і на різних ділянках пенею міжклітинних систем регуляції, утворюючи численні регуляторні контури. На наявність негативних зворотних зв'язків у системах регуляції рослин вказують такі явища, як коливання фізіологічних процесів [23].

Таким чином, організмений рівень інтеграції досягається взаємодією частин за принципом регуляторних контурів і завдяки елементам централізації управління. Домінуючі центри за допомогою полів, каналізованих зв'язків та осциляцій забезпечують цілісність рослинного організму. Матеріальними чинниками для здійснення цих принципів управління служать міжклітинні системи регуляції.

Функціональна роль розглянутих  вище систем регуляції та інтеграції знаходить своє вираження в явищах подразливості. Подразливість – це здатність живих організмів і їх клітин відповідати на зміни в зовнішньому і внутрішньому середовищі адаптивними, тобто пристосувальними, реакціями. Так-як умови зовнішнього середовища постійно змінюються, будь-який організм для отримання достатньої кількості їжі та нормального функціонування повинен оцінювати якісні і кількісні зміни в зовнішній і внутрішній середовищі і реагувати на ці зміни таким чином, щоб вижити. Якби організми не володіли цією властивістю, то вони не мали б ні найменших шансів зберегтися в боротьбі за існування. Однак до теперішнього часу проблема подразливості не знайшла належного відображення в фізіології рослин, незважаючи на те, що її у всьому обсязі поставив Ч. Дарвін понад 100 років тому. Абсолютно ясно, що якщо рослині бракує якогось чинника життєзабезпечення. наприклад світла як компонента повітряного харчування, то воно не залишається пасивним (інакше загине): включаються механізми, що сприяють подовженню стебла, причому настільки, наскільки це необхідно. Те ж спостерігається і біля коріння при нестачі мінеральних речовин. Якщо розглядати подовження стебла і кореня як спосіб руху у рослин, то потрібно сказати, що в рослин, як і у тварин, за допомогою механізмів подразливості оцінюється ситуація і включаються рухові і інші механізми для її зміни.

Апарат подразливості  побудований на базі внутрішньоклітинних  і міжклітинних систем регуляції, їх інтегрального взаємодії. Специфічні подразники, тобто чинники, необхідні  в природних умовах існування, називають  адекватними, неспецифічні - неадекватними. Неадекватними можуть бути і специфічні фактори середовища, якщо вони діють  в надмірних дозах.

Подразники за участю рецепторів або безпосередньо можуть діяти  на різні компоненти клітини: на зовнішню і внутрішньоклітинні мембрани, на механізми транскрипції і трансляції, на ферменти, однак провідною реакцією клітини є місцева електрична реакція. По-перше, тому, що більшість  чинників безпосередньо діє саме на плазмалему, а по-друге, тому, що багато внутрішньоклітинні процеси впливають на величину мембранного потенціалу. Таким чином, місцева електрична реакція стає інтегральним показником збудження або гальмування клітини, впливаючи в свою чергу на інші процеси. За певних умов місцева електрична реакція може викликати ПД, що поширюється. Саме тому багато закономірності подразливості були вивчені і описані за допомогою термінів електрофізіології [25,26].

ВИСНОВКИ

Проаналізувавши матеріали роботи я дійшов висновку, що регуляторні системи рослини забезпечують стабільність та підтримку параметрів організму в певних оптимальних межах.

1. До внутрішньоклітинної регуляції відносяться ферментна, генетична та мембранна системи. Всі ці системи тісно пов’язані між собою. Наприклад, властивості мембран залежать від генної активності, а диференціальна активність самих генів перебуває під контролем мембран. Більше того, в основі всіх форм внутрішньоклітинної регуляції лежить єдиний первинний принцип, який можна назвати рецепторно-конформаційним. У всіх випадках білкова молекула – будь то фермент, рецептор або регуляторний білок - "дізнається" специфічний для неї фактор і, взаємодіючи з ним, змінює свою конфігурацію. У мультикомпонентних комплексах ферментів, генів і мембран конформаційні зміни молекул рецепторів кооперативно передаються на весь комплекс, впливаючи на його функціональну активність.

2. Метаболічна система регуляції заснована на зміні функціональної активності ферментів. У живих клітинах існують кілька способів впливати на ферментативну активність. З них найбільш загальний – регуляція шляхом впливу на ферменти таких факторів внутрішньоклітинного середовища, як іонна сила, рН, температура, тиск та ін. Ізостеричні регуляція активності ферментів здійснюється на рівні їх каталітичних центрів. Реакційна здатність і спрямованість роботи каталітичного центру ферменту залежать у тому числі і від кількості субстрату (закон дії мас). Інтенсивність роботи ферменту визначається також наявністю кофакторів: коензимів для двокомпонентних ферментів, специфічно діючих іонів двовалентних металів, а також інгібіторів.

3. Генетична регуляція здійснюється в ході синтезу нових білків, у тому числі і ферментів, на рівні транскрипції, трансляції та процесингу. Молекулярні механізми регуляції тут ті ж (рН, іони, модифікація молекул, білки-регулятори), однак складність регуляторних систем зростає. Роль генів полягає в зберіганні і передачі генетичної інформації.

4. Мембранна регуляція здійснюється завдяки змінам в мембранному транспорті, зв'язуванню або звільненню ферментів і регуляторних білків і шляхом зміни активності мембранних ферментів. Всі функції мембран – бар'єрна, транспортна, осмотична, енергетична, рецепторно-регуляторна та ін. – одночасно є і різними сторонами механізму регуляції внутрішньоклітинного обміну речовин.

5. До міжклітинної регуляції відносяться трофічна, гормональна та електрофізична системи регуляції.

З появою багатоклітинних  організмів розвиваються і удосконалюються  міжклітинні системи регуляції, що охоплюють взаємодії клітин, тканин і органів. Вони включають в себе принаймні трофічну, гормональну  і електрофізіологічну системи. Такі взаємодії відразу виявляються  при спробах культивувати ті чи інші частини та органи рослин в ізольованому вигляді. У всіх випадках для підтримки  життя ізольованих частин у інкубаційного  середовища необхідно додавати трофічні і гормональні чинники, в нормі  надходять з інших органів  цілої рослини.

6. Трофічна регуляція – взаємодія з допомогою поживних речовин - найбільш простий спосіб зв'язку між клітинами, тканинами та органами. У рослин коріння та інші гетеротрофні органи залежать від надходження асимілятів – продуктів, що утворюються в листках у процесі фотосинтезу. У свою чергу, надземні частини потребують мінеральних речовинах і воді, що поглинаються корінням з ґрунту.

7. Гормональна система – найважливіший фактор регуляції та управління у рослин. Фітогормони – ауксини (індол-3-оцтова кислота), цитокініни (зеатин, ізопентеніладенін), гібереліни, абсцизова кислота, етилен – порівняно низькомолекулярні органічні речовини з високою фізіологічною активністю, присутні в тканинах у дуже низьких концентраціях, за допомогою яких клітини, тканини і органи взаємодіють між собою. Як правило, фітогормони виробляються в одних тканинах, а діють в інших, проте в деяких випадках вони функціонують в тих же клітинах, де утворюються.

СПИСОК  ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

1. Чернов Н.Н. Ферменты в клетке и пробирке // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 5. С. 28–34.
2. Кретович В.Л. Введение в энзимологию. / В.Л. Кретович – М.: Наука, 1986. 336 с.
3. Корочкин Л.И. Как гены контролируют развитие клеток // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 1. С.17–22.
4. Гвоздев В.А. Механизмы регуляции активности генов в процессе транскрипции // – М.: Наука, 1996, С. 23–31.
5. Наградова Н.К. Внутриклеточная регуляция формирования нативной пространственной структуры белков // // – М.: Наука, 1996. № 7. С. 10-18.
6. Болдырев А.А. Введение в биохимию мембран. М.: Высш. шк., 1986. 112 с.
7. Грин Н. Биология: В 3 т. / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор – М.: Мир, 1990. – Т.1. – 368 с.; Т.2. – 327 с.; Т.3. – 374 с.
8. Гродзінський Д. М. Основи хімічної взаємодії рослин. / Д. М. Гродзінський – К.: Наук. думка, 1973. – 206 с.
9. Гродзинский Д. М. Надежность растительных систем. / Д. М. Гродзинский – К.: Наук. думка, 1983. – 366 с.
10. Гупало П. И. Физиология индивидуального развития растений. / П. И. Гупало, В. В. Скрипчинский – М.: Колос, 1971. – 224 с.
11. Дарвин Ч. Р. Происхождение видов. / Ч. Р. Дарвин – М.: Гос. изд. с.-х. лит., 1952. – 483 с.
12. Калинин Ф. Л. Биологически активные вещества в растениеводстве. / Ф. Л. Калинин – К.: Наук.думка, 1984. – 319 с.
13. Кефели В. И. Рост растений. / В. И. Кефели – М.: Колос, 1984. – 175 с.
14. Кретович В. Л. Биохимия растений. – 2-е изд. / В. Л. Кретович – М.: Высш. школа, 1986. – 504 с.
15. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: 41-е Тимирязевское чтение. / О. Н. Кулаева – М.: Наука, 1982. 84 с.
16. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1995. № 1. С. 20-27.
17. Лебедев С. И. Физиология растений. / С. И. Лебедев – М.: Колос, 1988. – 544 с.
18. Ленинджер А. Основы биохимии: В 3 т. / А. Ленинджер – М.: Мир, 1985.
19. Люттге У. Передвижение веществ в растениях. / У. Люттге, Н. Хигинботам – М.: Колос, 1984. – 408 с.
20. Мусієнко М. М. Фізіологія рослин. / М. М. Мусієнко – К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 392 с.
21. Полевой В.В. Фитогормоны. / В.В. Полевой – Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с.
22. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений: 44-е Тимирязевское чтение. / В.В. Полевой – Л.: Наука, 1986. 80 с.
23. Опритов В.А. Электричество в жизни животных и растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 9. С. 40-46.
24. Опритов В.А. Электрические сигналы у высших растений – К.: № 10. С. 22-27.
25. Тимирязев К. А. Жизнь растений. / К. А. Тимирязев – М.: Изд-во АН СССР, 1962. – 290 с.
26. Третьяков Н. Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. М. Макрушин и др. – М.: Колос, 2005. – 656 с.
27. Чайлахян М. X. Регуляция цветения высших растений. / М. X. Чайлахян – М., 1988. – 560 с.
28. Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. / В. С. Шевелуха – М.: Колос, 1992. – 598 с.