Рост и развитие растений

Содержание                                                                                            стр

1. Рост и развитие организмов.                                                                    2
1. Общие закономерности роста.                                                                               2
2. Большая кривая роста.                                                                                             3
3. Фазы роста клетки.                                                                                                     4
4. Тотипотентность растительной клетки.                                                                   6
2. Типы роста у растений.                                                                                          7
1. Особенности роста различных органов растения.                                          8
2. Суточная и сезонная периодичность роста.                                                      10
3. Физиология покоя.                                                                                                             12
3. Влияние на рост растений и его органов факторов среды.        13
1. Основные этапы онтогенеза растений.                                                            15
2. Фотопериодизм.                                                                                                      17
4. Гормональная система растений.                                                                    20
1. Фитогормоны.                                                                                                            20
2. Ауксины, гиббереллины, цитокинины, этилен, абсцизовая кислота.       21
5. Ростовые и тургорные движения растений.                                           22
1. Тропизмы, их гормональная природа.                                                                     22
6. Список литературы.                                                                                  25

1. Рост и развитие организмов.

Рост - процесс необратимого новообразования  структурных элементов сопровождающихся увеличением массы и размером организма, т.е. рост это количественное изменение .

Рост растения тесно связан с  изменениями в самой цитоплазме растения, приводящими, с одной стороны, к увеличению ее массы, а с другой - к разнообразным дифференцировкам в самой клетке. Происходит образование  рибосом, хондриосом, пластид и рост оболочки.

Развитие - качественное изменение  организма, при котором одни имеют  формы и функции превращаются в другие.

На оба процесса оказывают влияние, как внешние абиотические факторы  окружающей среды, так и внутренние факторы самого организма.

1. Общие закономерности роста.

Существует много определений  роста, однако ни одно из них полностью  не может считаться удовлетворительным. Прежде всего рост — это необратимое  увеличение размеров, объема, массы  организма. Однако Д. А. Сабинин справедливо  указывал, что это определение  неполно и неточно. Дело в том, что у растений увеличение в процессе роста уже имеющихся органов  все время сопровождается образованием новых органов (листьев, побегов). Иначе  говоря, рост растений включает формообразовательные процессы. При этом вновь появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Таким образом, рост растений нельзя рассматривать как чисто  количественный процесс. Сказанное  позволяет дать следующее определение  этого процесса. Рост — это необратимое  увеличение объема, массы растений, сопровождаемое новообразованием элементов  структуры организма. Под элементами структуры понимают органы, ткани, клетки, а также отдельные клеточные  органеллы. В отличие от животных организмов растения в течение всей жизни растут и образуют новые  клетки, хотя обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Из приведенного определения  понятия роста видно, что дать общий критерий, который бы позволил определить темпы этого процесса, очень трудно. В качестве критериев  можно брать: 1) высоту и толщину (для  стебля); 2) площадь (для листьев); 3) массу (сырую и сухую); 4) число клеток; 5) содержание белка; 6) содержание ДНК- Однако ни один из этих показателей  не дает полной картины процесса роста. Нередко в зависимости от выбранного критерия мы получаем различные, а иногда и прямо противоположные результаты. Дело в том, что разные органы растения растут с разной скоростью. Не всегда увеличение высоты растения сопровождается увеличением массы, и изменение  сырой массы не всегда аналогично изменению сухой. Нередки случаи, когда параметры роста изменяются прямо противоположным образом. Так, например, при прорастании семян  в темноте увеличивается объем, но сухая масса уменьшается. Этиолированные проростки интенсивно растут в длину, но масса их не увеличивается. В покоящихся растениях идет скрытый рост, который  выражается в новообразовании элементов  структуры и может не сопровождаться увеличением массы и даже объема. В силу сказанного, говоря о росте, желательно уточнять, что именно имеется  в виду — увеличение длины или  массы, числа клеток или их размеров.

2. Большая кривая роста.

Измерение скорости роста, проведенное  немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило  установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие.

Затем рост усиливается и идет с  большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в  целом может быть изображен в  виде S-образной кривой (рис. 1). Эта закономерность имеет общебиологическое значение и справедлива по отношению к  росту всех живых организмов, включая  и человека.

Анализируя полученную кривую, можно  ее разделить на три участка: 1) фаза, когда рост изменяется экспоненциально (логарифмически); 2) фаза, когда рост изменяется линейно; 3) фаза торможения роста. Именно период, когда рост прямо (линейно) возрастает, называется периодом большого роста.

Рис.1. Большая кривая роста: А –  увеличение междоузлия у фасоли;  Б – рост листа огурца.

Рис. 2. Изменение скорости роста  за единицу времени.

На рисунке 2 А представлено изменение  скорости роста за единицу времени. При этом мы видим, что вначале  скорость роста возрастает, затем  некоторое время сохраняется  на постоянном уровне, а затем падает. Падение для однолетних растений обычно совпадает с переходом  к репродукции. Представляет интерес  изменение относительной: прироста, т. е. прироста, отнесенного к общей  массе растения. Как видим, относительные  приросты (рис. 2Б) падают значительно  быстрее. Это связано с тем, что  на ранних этапах развития растение состоит  почти из одних листьев. Вырабатываемое ими сухое вещество идет на создание все новых и новых единиц листовой поверхности. В результате общее  количество сухого вещества возрастает в геометрической прогрессии. Однако затем сухое вещество начинает все  больше использоваться на образование  органов, не участвующих в фотосинтезе. Листья составляют все меньшую часть  растения. В связи с этим, несмотря на увеличение абсолютной скорости прироста, его значение по отношению к общей  массе растения постепенно падает.

3. Фазы роста клетки.

Рис. 3. Диаграммы, иллюстрирующие рост растительной клетки: 1 — деление клетки; 2 — растяжение клетки; 3 — дифференциация клетки.

Эмбриональная фаза. Клетка возникает  в результате деления из другой эмбриональной  клетки. Затем она несколько увеличивается  главным образом за счет увеличения веществ протоплазмы, достигает  размеров материнской клетки и снова  делится. Таким образом, эмбриональная  фаза делится на два периода. Период между делениями и собственно деление клетки. Структура клетки в период между делениями (интерфаза) имеет ряд особенностей: густая цитоплазма с хорошо развитой эндоплазматической сетью, каналы которой узкие, с малым  количеством расширений (цистерн), мелкие вакуоли; большое количество рибосом, многие из которых свободно располагаются  в цитоплазме и не прикреплены  к мембранам эндоплазматической сети; митохондрий много, но они еще  не достигли окончательного размера, с  мало развитыми кристами и густым матриксом. Имеются и промитохондрии и пропластиды деление которых  можно наблюдать. Ядро относительно небольшого размера, с крупными ядрышком. Первичная клеточная оболочка пронизами  плазмодесмами. В период между делениями  в клетке идут интенсивные процессы обмена веществ - активный синтез белка, высокая интенсивность дыхания, сопровождаемая образованием АТФ. Именно в этот период в ядре клетки происходит самовоспроизведение ДНК. Если процесс самовоспроизведения ДНК почему-то приостановлен, деление клетки не происходит. Таким образом основные синтетические и энергетические процессы в клетке происходят именно в период между делениями.

Существует несколько гипотез, объясняющих переход клетки к  делению. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой в меристематической  клетке должно быть определенное соотношение  между размерами ядра и цитоплазмы. Когда это отношение ниже определенного  уровня, ядро как бы уже может  управлять возросшей массой цитоплазмы и клетка переходит к делению.

 Перед делением происходят  заметные изменения в энергетическом  состоянии клетки. Во время интерфазы  клетка характеризуется очень  высоким энергетическим потенциалом.  При переходе к митозе благодаря  глубокой структурной перестройке  наступает как бы энергетическая  разрядка и, частично, энергия  выделяется в виде коротковолного  излучения. В период деления  интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает.

Делению клетки предшествует деление  ядра. Каждое ядро дочерней клетки получает ровно такое же число хромосом и такое же количество ДНК, как  и материнская. Во время митоза движение цитоплазмы прекращается, митохондрии  и пластиды распределяются примерно поровну между дочерними клетками.

На конечной фазе митоза, когда  образовались два ядра, в экваториальной области клетки формируется клеточная  стенка. Начало образования клеточной  стенки происходит в телофазе, когда  хромосомы отошли к полюсам клетки, и началась их деспирализация. На границе  раздела двух клеток скапливаются пузырьки, отделяющиеся от аппарата

Гольджи и эндоплазматической сети. Эти пузырьки сливаются и образуют капельки, впоследствии преобразующиеся  в плазмодесмы. В результате образуется сплошной слой - межклеточная пластинка. Она удлиняется и смыкается с  продольными оболочками клетки. Затем  начинается нарастание межклеточной пластинки  в толщину путем присоединения  с обеих сторон новых пузырьков, отщепляющиеся от аппарата Гольджи. Возникает трехслойное образование, состоящее в основном из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Затем  в него включаются фибриллы. В результате в каждой из дочерних клеток возникает  первичная оболочка, состоящая из рикса. В связи с большой гидротированностью клеточная оболочка в каждой из клеток первичной оболочки межклеточная пластинка  сохраняется в виде межклеточного  вещества. Из мембран аппарата Гольджи  формируется плазмолемма.

Таким образом, в первой фазе роста  увеличение объема клетки происходит за счет деления и возрастания  массы протоплазмы. Одновременно идет формирование структурных компонентов  клетки. Следовательно, рост уже в  этой фазе сопровождается формообразовательными  процессами. Образовавшаяся в результате деления клетка вновь увеличивается  в объеме и снова делится. После  того как клетка разделится 3-5 раз, она  переходит в вторую фазу роста. Исключение составляют лишь инициальные клетки, которые продолжают делиться в течении  всего периода роста растительного организма.

Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными  структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они  переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий (крист) хорошо развита. От аппарата Гольджи отшнуровываются многочисленные пузырьки. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Относительное содержание цитоплазмы на единицу массы клетки падает, однако абсолютное её содержание на клетку растет. При переходе к растяжению продолжается синтез ДНК, что приводит в образованию тетраплоидных клеток. В фазу растяжения скорость синтеза белка возрастает, усиливаются все процессы метаболизма в клетки. При переходе к растяжению клетки не теряют способности делиться. Наиболее характерным процессом для фазы растяжения является значительное увеличение объема клетки. Скорость роста в эту фазу роста чрезвычайно велика. В течение всей фазы объем клетки возрастает в 20-50 раз. Это необратимое увеличение объема, идущее главным образом за счет усиленного поступления воды. Сосущая сила клеток возрастает во много раз. Усиленное поступление воды вызывает, естественно, уменьшение концентрации клеточного сока и, как следствие, падение осмотического давления. Некоторое увеличение сосущей силы может происходить за счет не осмотического (активного) поступления воды. Однако главным образом увеличение сосущей силы связано с уменьшением сопротивления клеточной оболочки. Клеточная оболочка растет, и , естественно, её сопротивление уменьшается. В эту фазу роста в клетках появляется гормон роста - ауксин, который увеличивает растяжимость клеточной оболочки. В процессе роста растяжением толщина клеточной оболочки не меняется. Согласно теории «сетчатого роста», новые микрофибриллы целлюлозы синтезируются из веществ цитоплазмы и откладываются с внутренней стороны оболочки в виде сетки. В результате поверхность оболочки растет, а толщина её остается прежней. В фазе растяжения усиливаются процессы физиологической дифференциации клеток.

Фаза дифференциации. На этой фазе процесс дифференцировки уже  проявляется в определенных внешних  признаках, т.е. меняются форма и  внешняя структура клетки. Протоплазма  почти целиком расходуется на утолщение клеточной оболочки. Вновь  образовавшиеся слои фибрилл целлюлозы  накладываются на старые (аппозиция). При этом ориентация фибрилл целлюлозы  в каждом новом слое другая. В  результате образуется вторичная клеточная  оболочка. Клетки теряют способность  к делению и растяжению.