Рост и развитие растений

Гиббереллины. В настоящее время известно более 70 гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Наиболее известным и распространенным гиббереллином является гибберелловая кислота. Гиббереллины синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях и корнях. Гиббереллины способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формированию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цветению, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повышают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с белковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка.

Цитокинины. Цитокинины образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.

Рис. 8. Структура цитокининов: 1—6-фурфуриламинопурин (кинетин); 2—6-бензиламинопурин (6-БАП); 3—зеатин.

Этилен. Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена. Много его накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах. Он ингибирует рост стеблей и листьев. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование, ускоряет созревание плодов, прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.

Абсцизовая кислота. Она синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста. Однако АБК активирует удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует мембранную протонную помпу. АБК накапливается в клетках при неблагоприятных условиях внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном слое черешков листьев и плодоножек.

Рис.9. Структура абсцизовой кислоты.

 

5. Ростовые и тургорные движения растений.
1. Тропизмы, их гормональная природа.

 

Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих  органов в пространстве. Реагируя на внешние воздействия, растения меняют ориентировку своих органов. Различают  движения отдельных органов растения, связанные с ростом — ростовые и с изменениями в тургорном  напряжении отдельных клеток и тканей — тургорные.

Ростовые движения, в свою очередь, бывают двух типов: тропические движения, или тропизмы,— движения, вызванные  односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.); настические  движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры  и др.). В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают геотропизм, фототропизм, хемотропизм, тигмотропизм, гидротропизм (рис. 10).

Рис. 10. Тропизмы и настии: 1—геотропизм; 2—фототропизм; 3—термонастии; 4—фотонастии.

Геотропизм — движения, вызванные  односторонним влиянием силы тяжести. Если положить проросток горизонтально, то через определенный промежуток времени  корень изгибается вниз, а стебель  — вверх. Еще в начале XIX в. был  изобретен прибор клиностат. В этом приборе проросток в горизонтальном положении привязывается к вращающейся  оси. Благодаря этому сила притяжения действует попеременно на нижнюю и верхнюю стороны проростка. В этом случае рост проростка идет строго горизонтально и никаких  изгибов не наблюдается. Эти опыты  доказали, что изгибы стебля и корня  связаны с односторонним действием  силы земного притяжения. Изгиб корня  вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным  геотропизмом.

Геотропическая реакция — «пороговое»  явление, т. е. геотропический изгиб, происходит лишь при достижении раздражителем  какого-то определенного уровня. Количество раздражителя равно силе гравитации, умноженной на время. Для того чтобы  произошел изгиб, проросток должен быть выдержан в горизонтальном положении  определенное время (время презентации). Если проростки выдержать это  время в горизонтальном положении, а затем поместить вертикально, то все равно изгиб произойдет. При строго горизонтальном положении  проростка время презентации  наименьшее. Чем ближе положение  проростка к вертикальному, тем  больше время презентации. Это понятно, так как сила земного притяжения наибольшая при горизонтальном положении. Время презентации составляет примерно 3—5 мин. Время, необходимое для проявления изгиба,— 45—60 мин. Направление геотропической реакции может изменяться в процессе роста организма, а также в  зависимости от условий среды. Так, для цветоножки мака до распускания  бутона характерен положительный геотропизм, а после распускания цветков  — отрицательный. При пониженной температуре отрицательный геотропизм стебля может переходить в диагеотропизм (стелющиеся формы).

Фототропизм — движения, вызванные  неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной  стороны, стебель изгибается по направлению  к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении  от света — пендикулярно к падающему свету (при большой интенсивности света) называют диафототропизмом. Для восприятия одностороннего освещения также необходимо определенное время презентации, которое зависит от силы одностороннего освещения.

В зависимости от возраста растения и от условий среды направление  фототропических изгибов может  меняться. Так, у настурции до цветения для стебля характерен положительный  фототропизм, а после созревания семян — отрицательный.

Хемотропизм — это изгибы, связанные  с односторонним воздействием химических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для  корней растений. Если пыльцу положить на предметное стекло в среду, содержащую сахарозу, и одновременно поместить  туда кусочек завязи, все пыльцевые  трубки в процессе роста изогнутся  по направлению к завязи.

Корни растений изгибаются по направлению  к питательным веществам. Если питательные  вещества не перемешаны со всей почвой, а распределяются отдельными очагами, корни растут по направлению к  этим очагам. Такая способность корней определяет большую эффективность  гранулированных удобрений. Корни  растут по направлению к отдельным  гранулам, содержащим питательные вещества. При таком способе внесения питательных  веществ создается также повышенная концентрация их около корня, что  обусловливает их лучшую усвояемость.

Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределении  воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм.

Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен  в основном корневым системам.

Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и  вьющимся растениям.

Настические движения бывают двух типов: эпинастии — изгиб вниз и гипонастии — изгиб вверх. В зависимости  от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают  термонастии, фотонастии, никтинастии  и др.

Термонастии — движения, вызванные  сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают  цветки в зависимости от температуры. При повышении температуры цветки раскрываются (эпинастические движения), при снижении температуры закрываются (гипонастические движения).

Фотонастии — движения, вызванные  сменой света и темноты. Цветки одних  растений (соцветия одуванчика) закрываются  при наступлении темноты и  открываются на свету. Цветки других растений (табака) открываются с  наступлением темноты.

Никтинастии («никти» — ночь) —  движения цветков и листьев растений, связанные с комбинированным  изменением как света, так и температуры. Такое комбинированное воздействие  наступает при смене дня ночью.

Тургорные движения. Не все настические  движения относятся к ростовым. Некоторые  связаны с изменением тургора. К  ним относятся никтинастические движения листьев. Так, для листьев  многих растений характерны ритмические  движения — у клевера наблюдается  поднятие и складывание листочков  сложного листа ночью. Этот тип движений связан с изменением тургора в  специализированных клетках листовых подушечек.

Сейсмонастии — движения, вызванные  толчком или прикосновением, например движение листьев у стыдливой  мимозы. В результате прикосновения  листья мимозы опускаются, а листочки складываются. Реакция происходит чрезвычайно  быстро, спустя всего 0,1 с. При этом раздражение  распространяется со скоростью 40—50 см/с. Сейсмонастические движения листьев  мимозы могут происходить и под  влиянием местных тепловых, электрических  или химических воздействий. Эти  движения связаны с потерей тургора  нижней стороны листа.

Автонастии — самопроизвольные ритмические движения листьев, не связанные  с какими-либо изменениями внешних  условий. Так, листья тропического растения десмидиум претерпевают ритмические  колебания.

 

 

 

6. Список литературы.

 

1. Полевой В.В. «Физиология растений». М.: Высшая школа. 1989.

2. Э.Ф. Шабельская. « Физиология  растений». Минск.: Высшая школа.1987.

3. Н.И.Якушкина. «Физиология растений». М.: Просвещение.1993.

4. П.А. Генкель. «Физиология растений». М.: Просвещение. 1975.

5. С.И. Лебедев «Физиология растений».  М.: ВО «Агропромиздат» 1988.